Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
5. Наконец, следует привести еще некоторые данные о распределении костей крыши черепа у Crossopterygii и у Tetrapoda. У Crossopterygii, соответственно разделению черепной коробки на два отдела, и крыша черепа разделяется на две подвижно меж собой связанные части. Граница между передним и задним отделами проходит поперек крыши черепа, между лобными и теменными костями (рис. 51). По бокам от этой поперечной щели косо назад идет продольная щель между теменным щитом и щечной областью черепа. Последняя неподвижно связана с боковыми частями черепа и передним его отделом. С oticooccipitale связан только центральный теменной щит, состоящий из parietalia посередине, intertemporalia и supratemporaiia — по бокам (по ним проходит главный канал сейсмосен-сорных органов) и «extrascapularia» (с поперечным каналом сейсмосен-сорных органов) позади (см. рис. Osteolepis). Щель между теменным щитом и щечными костями (squamosa и postorbitalia) кончается позади, у верхнего края жаберной крышки. Посредине в ней открывалось брызгальце (spiraculum). У всех наземных позвоночных поперечная щель между лобными и теменными костями заменилась прочным швом. Однако у эм-боломерных стегоцефалов (Anthracosauria) имелся типичный теменной щит, состоящий из parietalia посредине, intertemporalia, supratemporaiia (с главным каналом сейсмосенсорных органов) — по бокам и tabularia и postparietalia (несомненные гомологи «extrascapularia») — позади. По последним проходил и у некоторых стегоцефалов тот же поперечный канал сейсмосенсорных органов. Между этим щитом и костями щечной области — squamosum и postorbitale — у Antliracosauria имелась совершенно ясная щель, переходившая позади в ушную вырезку (рис. 51).
Наличие у примитивных стегоцефалов этой щели (рис. 51), несомненного остатка подвижной связи кистеперых рыб, делает гомологизацию' всего этого комплекса костей совершенно неопровержимой.К этому нужно добавить, что в тех случаях, когда сохранилась связь плечевого пояса
с черепом (у Eogyrinus), она осуществлялась между posttemporale и tabu-lare. Следовательно, «extrascapulare laterale» кистеперых рыб, с которым соединяется posttemporale, и есть гомолог tabulare стегоцефалов.
Как уже говорилось, в гомологизации костей крыши черепа очень важным критерием является положение каналов сейсмосеисорных органов, которые всегда связываются с совершенно определенными костями.
Для гомологизации покровных костей дна черепа и нёбной области такого критерия нет, однако общее расположение и связи костей у стегоцефалов и кистеперых рыб настолько сходны, что здесь никаких сомнений
Рис. 51. Крыша черепа Diplopterax (А, С) и Palaeogyrinus (В, D)
f — лобная кость; it — можтсммшан кость; Р — теменная кость; Ро — заднеглазхшч-ная кость; рр— задистемешпш кость; Sq — чешуйчатая кость; St — надвисочная кость; i — табличная кость. Из Ватсона
пе возникало. Интересной проблемой является вопрос о происхождении парасфеноида амфибий (а также высших рыб). У кистеперых рыб ои подстилает только передний огдел черепа (ethmosphenoideum), а у амфибий (и у высших рыб) —все основание черепа.У кистеперых рыб (Eusihenopleron) под слуховой областью черепа располагается, одпако, пара зубных пластинок. Ярвик (Jarvik, 1954) считает эти пластинки передней парой верх-неглоточиых зубных пластинок и относит их по происхождению к верхневнутреннему отделу гиоидной дуги (infrapharyngohyale). Верно ли последнее предположение, сказать трудно. Однако гипотеза Ярвика, что путем прирастания этих пластинок к парасфеноиду получился у наземных позвоночных его задний, расширенный отдел, в высшей степени вероятна. У хвостатых амфибий парасфеноид развивается из двух закладок — передней и задней, причем задняя закладка является нередко парной или обнаруживает следы этой парности (Лебедкина, 1960, 1963). Имеющиеся
как у рыб, так и у личинок амфибий задние восходящие отростки парас-фспонда развиваются иа задней его закладке и представлены у кистеперых группой небольших зубных пластинок по бокам слуховой области (под спиракулярным каналом).
Покрошило кости нижней челюсти имеют у низших стегоцефалов и ' кистонорых рыб совершенно сходное расположение и, несомненно, гомологичны.
Несколько иначе представляется вопрос о гомологизации внутренних окостенений черепа, т. е. эпхондральиых костей. Обычно им дают у наземных позвоночных то же наименования, которые приняты для костей соответствующей области черепа рыб. Однако для этого нет достаточных оснований. У кистоперых рыб осевой череп окостеневал в виде двух сплошных костей — elhmosplienoidenm и oticooccipitale. Путем их срастания у низших стегоцефалов образовалась целостная костная черепная коробка (Palaeogyrinus, Watson, 19266). Уже у большинства карбоновых стегоцефалов цельная кость распадалась в затылочно-слуховой области па некоторое число типичных костей черепа. У позднейших форм часть черепной коробки оставалась хрящевой, и отдельные кости разделялись также в обонятельно-глазничной области. Сходство в их расположении у амфибий и у некоторых рыб (например, парные орбитосфеноиды Polyp/с ms и Caudala) является конвергентным. С другой стороны, весьма вероятно, что костная черепная коробка первых стегоцефалов, а также оба блока осевого черепа кистеперых рыб развивались из нескольких типичных центров окостенений, которые при редукции костного черепа и дали начало отдельным костям черепа. В таком случае у Polypterus п у Acti-noptorygii могли в результате параллельного процесса редукции костной черепной коробки образоваться отдельные кости, аналогичные костям черепа наземных позвоночных.
