Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Позвоночник обладает цельными костными телами в виде двояковогнутых цилиндров. Очевидно,они образовались путем раннего срастания гипоцентров и плевроцентров с основаниями верхних дуг. Довольно длинные тела позвонков указывают на ширину мускульных сегментов и, следовательно, при большей длине мускульных волокон, на их более медленные сокращения. Низкие верхние дуги и ничтожные остистые отростки свидетельствуют о малом развитии спинной (опаксиальиой) мускулатуры, которая играет основную роль при плавании. Лепоспондильпые амфибии, если и жили в воде, не могли быть хорошими пловцами и ие могли охотиться за рыбами. Ло-видимому, они жили в стоячих водоемах и питались беспозвоночными — червями, рачками и личинками членистоногих. Сильное развитие сочленовных отростков указывает на гибкость позвоночника, хорошо приспособленного для ползания по суше. Очевидно, лепоспондильпые амфибии были пионерами в освоении влажной суши и в питании членистоногими. В основном это были жители болот. Многие из них переходили к змееобразным движениям и теряли свои конечности. Нередко они превращались в роющих животных. Многие из них вторично возвращались к постоянной жизни в воде, дав начало двум типам приспособления к донной жизни — угревидным формам и формам с уплощенным туловищем и плоской широкой головой. Конечности у всех лепо-спондилы-шх амфибий были слабые и во многих случаях совсем редуцировались. Одним из наиболее существенных приобретений наземных позвоночных являются органы звукопередачи. У лабиринтодоитов развивалась •система звукопередачи с воздуха. Эта система развивалась, по-видимому, сразу несколько различно у батрахоморфов и рептилиоморфов. У первых развилась барабанная полость и барабанная перепонка в дорсальном положении—в ушной, вырезке на месте бывшей жаберной крышки (operculum). У вторых соответствующие части развивались более вонтралъпо, возможно, на основе нижней части жаберной крышки (suboperculum). Это привело и к различиям в отношениях слуховой косточки к подъязычному нерву (см. схемы, рис. 42). У лепоспондильных амфибий система звукопередачи с воздуха редуцировалась и преобразовалась в систему звукопередачи с земли. История этого преобразования вскрывается только в онтогенезе хвостатых амфибий (Шмальгаузен, 1956а, б). Палеонтология но дает указаний на происхождение аппарата звукопередачи и не вскрывает происхождения позвонков и вообще ранней истории лепоспондильных амфибий. В начале карбона имеются налицо уже типичные представители всех трех основных ветвей стегоцефалов — рахитомных и эмболомерных ла-биринтодонтов и лепоспондильных амфибий.
Расхождение в организации древнейших стегоцефалов распространилось и на другие органы, в частности коснулось механизма дыхания, а это,
87
в свою очередь, отразилось иа строении черепа и грудной клетки. Кистеперые рыбы при выползают на сушу пользовались, несомненно, кожным дыханием. У стегоцефалов сильно развилась именно эта система кожного дыхания. Однако кожное дыхание дополнялось рото-глоточным и затем легочным дыханием, нагнетательный механизм которого представляет преобразованный механизм жаберного дыхания. У небольших стегоцефалов с относительно большой поверхностью тела основную роль всегда продолжало играть кожное дыхание. Рото-глоточыое дыхание имело второстепенное значение, а легочное использовалось, главным образом, при пребывании в воде. Так это было у лепоспондильных стегоцефалов, и то же самое сохранилось у современных хвостатых амфибий.
У крупных стегоцефалов кожного дыхания было недостаточно. Соответственно у лабириптодонтов прогрессивно развивались рото-гл от очное и легочное дыхание. В обоих случаях главной дыхательной мышцей служила межчелюстная мышца, ритмические сокращения которой сжимали воздух в ротовой полости и либо выталкивали его через ноздри наружу (при открытых клапанах ноздрей), либо нагнетали в легкие (при открытой гортанной щели). Эффективность механизма нагнетания зависит при этом от поверхности межчелюстной мышцы, а следовательно, от расстояния между ветвями нижней челюсти (Шмальгаузен, 1957 г). Последнее, в свою очередь, зависит от положения palaloquadrata. С прогрессивным развитием рото-г,лоточного и легочного дыхания у амфибий palatoquadrata раздвигаются и переходят из вертикального в горизонтальное положение. Соответственно и вся голова расширяется и уплощается (рис. 40). Это — общая линия развития батрахоморфных лабиринтодоитов (Watson, 1920 б, 1951). У позднейших рахптомиых лабиринтодоитов относительно большие головы поражают своей плоской формой. У триасовых стереосион-дильных форм это уплощение головы достигает еще большей степени, по, очевидно, связано уже с придонной жизнью этих водных гигантов.
Иначе пошла эволюция рептилиоморфных стегоцефалов, у которых сохранились довольно длинные ребра, охватывавшие брюшную полость. При прогрессивном развитии конечностей, приподымавших тело над поверхностью земли, здесь мог развиться всасывающий механизм легочного дыхания, который и вытеснил все прежние механизмы (кожного, рото-глоточ-ного и нагнетательного легочного дыхания). Развилась подвижная грудная клетка, а по мере утраты значения кожного дыхания прогрессивно усиливался роговой слой кожи. Это определило возможность выхода иа более сухие пространства суши. Механизм дыхания и его эффективность теперь уже не зависят от поверхности межчелюстной мышцы, и в ряду рептилиоморфных стегоцефалов не только не происходило уплощения формы черепа, но, наоборот, она становилась еще более высокой —рис. 40 (Шмальгаузен, 1957 г). Все эти морфологические признаки расхождения намечаются уже у древнейших карбоновых стегоцефалов, и это, несомненно, указывает на ^чень раннее экологическое расхождение.
