Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 55. Нгокияя челюсть примитивного стегоцефала Megalocephalus
А —- вид снаружи; В — вид изнутри; Ап— угловая кость; Аг — сочленовная кисть; Со — коронарная кость; D — зубная кость; 7с •—межкоронарпая кость; Ра—praearticulare (go-nialc); Рс—предкоропарпая кость; Рв — postspleniale; Sa — supraangularc; Sp — spleniale. По Ватсону
Эти стегоцефалы очень разнообразны, но могут быть разделены па две основные группы биологических форм, С одной стороны, группа довольно крупных крокодилообразных хищников с удлиненным рылом,
и, с другой стороны, многочисленные мелкие формы с более короткой головой.
В основе этих групп лежат примитивные карбоновые стегоцефалы, в общем сходные еще с ихтиостегалиями (Edops, рис. 54; Gaudrya), Отсюда линия крупных рыбоядных хищников ведет к возврату ко вполне водной жизни (Archegosaurus — Plaiyops, Trematosaurus, Tertrema, Aphaneгагата, Lyrocephalus, Peltostega и др.). Эти пермские и нижиетриасовыо стегоцефалы сохранили полный набор костей в крыше черепа (без intertem-porale). На нёбе были большие межптеригоидные окна. Базиптеригоидиый сустав заменяется швом между птеригоидом и парасфеноидом. Длинное рыло и мощные хватательные зубы указывают на хищный образ жизни и активное преследование добычи (рыб). У всех этих форм были хорошо развитые борозды сейсмосенсорных органов. Некоторые из них (Aphane-гатта и др.) найдены в морских отложениях Шпицбергена. Им приписывают жизнь в море. Это, однако, мало вероятно. Скорее всего, здесь происходил снос трупов из рек в море.
Во многом параллельно шла эволюция в другой ветви крупных рыбоядных хищников. Здесь преобладающее развитие гипоцентров и редукция плевроцентров привели через неорахитомное к стереоспондилшому строению позвоночника. Начинаясь с довольно примитивных пермских форм (Rhinesuckus), их эволюция также выражалась в прогрессивном приспособлении к вполне водной жизни. Вместо базиптеригоидного сочло-
U 1
иеиия и здесь наблюдается шов между птеригоидами и парасфеноидом. Межптеригоидные окна велики. Череп уплощенный, с хорошо выраженными бороздами сейсмосенсориых органов. Типичным представителем неорахиотомных форм является Benthosuchus, детально описанный А. П. Быстровым и И. А. Ефремовым (1940).
У позднейших форм (Capitosaurus, Cyclotosaurus, Mastodonsaurus, у последнего голова до 1 м длиной) не только череп, но и тело расширялось. Глазницы сближались меж собой на верхней стейке черепа. По всем призпакам стереоспондильные стегоцефалы были донными яотвотными, которые но преследовали добычу, а подстерегали ее. Огромная тяжелая голова, короткое туловище и маленькие конечности совершенно исключали возможность передвижения на суше (Metoposaurus), но вместе с тем не позволяли и быстрого плавания, хотя у них был сильный хвост. Прогрессивное расширение и укорочение головы привело к развитию совершенно аберрантных форм (Batrachosuchus, Plagiosaurus, Gerrotho-гах)., из них Gerrothorax был неотеничной формой с наружными жабрами»
Все эти стегоцефалы во время перми переходили к жизни в воде, не выдерживая на суше конкуренции с более активными рептилиями. В триасе крупные стегоцефалы были представлены, только такими вторично водными формами. К концу этого периода всо они, однако, вымерли, не выдержав, очевидно, конкуренции с рыбами и рептилиями.
Палеозойские стегоцефалы, жившие на грани двух сред, связанные с водой не только размноя^еиием, но я питанием, постепенно переходили к кормлению на суше. Среди многих небольших рахитомиых стегоцефалов, выражающих более или менее ясное приспособление к наземной жизни, происходил, однако, и вторичный возврат к чисто водной жизни. Такой водной формой является, например, Trimerorhachis, имевший прекрасно развитые борозды сейсмосенсорной системы. К таким формам примыкает и Dvinosaurus (рис. 56), сохранивший наружные жабры и во взрослом состоянии, т. е. бывший неотеничной формой. С другой стороны, известны многие явно наземные рахитомьт. Из таких наземных форм в пермское время при возрастающей активности хищных рептилий выработался особый биологический тип береговых стегоцефалов. Поздним, но характерным представителем этого типа является, например, нижнетриасовыйMic-ropholis (рис. 57). Как приспособление к передвижению по суше здесь наблюдается полное окостенение позвоночника, сохраняющего, однако, типично рахитомное строение, и значительное усиление конечностей. Туловище и особенно хвостовой отдел сильно укорочены. Череп имеет очень примитивный состав, но облегченное строение с очень большими меж-птеригоидными окнами. Базиптеригоидное сочленение сохранилось. Сходный тип обнаруживается и у наземно-берегового Trematops (нижняя пермь), обладавшего также хорошо развитыми конечностями и коротким хвостом. Не все наземные стегоцефалы отличались малой или умеренной величиной. Так, пермский Eryops (рис. 58) был огромным крокодилообразным животным с массивным черепом. Тело и хвост также относительно короткие. Конечности и ях пояса очень сильно развиты и полностью окостеневали (рис. 59). Такое неуклюжее животное, конечно, не могло угнаться за рыбами. Между тем, это был сильный хищник. Очевидно, Eryops питался более мелкими я малоподвижными на суше амфибиями. В пользу этого говорит и появление у других амфибий (например, у Zatra-chyclae) защитных приспособлений.Такое же питание было, вероятно, п у пермских хищных рептилий. Конкуренции с рептилиями Eryops выдержать не мог. Известен ряд форм, близко примыкающих к Eryops и характеризующихся еще более выраженным приспособлением к наземной жизни. Таковы, например, Dissorophas п Cacops (рис. 60) — небольшие, явно наземные животные с прочным позвоночником, коротким хвостом и очень
