Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Повторилось то, что было в силуре, когда рыбы с костным скелетом, спасаясь от преследований со стороны гигантострак, вынуждены были подниматься по рекам вверх по течению, куда эти мало подвижные хищники не могли за ними последовать (Romer, 1933). Таким образом амфибии переселились в верховья рек, в горные местности, где они могли всегда спасаться в воду, где и на суше было много укрытий (под камнями, во мху), недоступных для хищных рептилий. В течение мезозоя бесхвостые амфибии поддерживали свое существование только в таких горных резервациях, где они были до известной степени защищены. Только поело вымирания крупных рептилий эти амфибии вновь вышли на широкую жизненную арену и в настоящее время вполне процветают в своей характерной экологической обстановке.
Эта гипотеза прекрасно согласуется с фактом крайней редкости ископаемых остатков бесхвостых амфибий в течение всего мезозоя (в горных местностях преобладают явления эрозии, а не осаждения, и поэтому условия захоронения крайне неблагоприятны). Подтверждением гипотезы является также своеобразная организация личинок бесхвостых, которая, очевидно, является результатом приспособления к жизни в текучих водах, а не в стоячих.
103
Личинки стегоцефалов были очень похожи на личинок современных хвостатых амфибий (а также личинок кистеперых и двоякодышащих) и.имели, вероятно, такие же большие наружные жабры. Это видно на остатках Tungussogyrinus, у Branchiosauria (личиночные формы лабиринтодоитов), у Gerrolhorax и, как можно заключить по форме жаберных дуг, у 1)vino saurus. Последний — неотеничиая форма из примитивных рахит омов, к которым относится и Eugyrinus. Несомненно, личинки форм, исходных для Aimra, имели такую же организацию, как и личинки современных хвостатых амфибий. Однако у современных Ann га они резко отличаются уже по своему внешнему виду. Прежде всего обращает на себя внимание существование присоски уже ко времени вылуплеиия молодой личинки из оболочек яйца. Присоска имеет вид парного или подковообразного железистого органа, лежащего позади рта, на вентральной поверхности головы.
С ее помощью молодая личинка подвешивается к оболочкам яйца, из которого она вылупилась, к растениям и другим подводным телам (у молодых личинок хвостатых амфибий также имеются органы прикрепления — балансеры; последние могут служить только для подвешивания к водяным растениям). Ко времени начала активного питания по краям ротового отверстия развиваются губы, поддерживаемые личиночными челюстями О'губные» хрящи, наверху — обособляются от рогов трабекул, внизу— от передних концов меккелевых хрящей), на которых развиваются роговые зубы. Ротовой аппарат приобретает форму воронки, иногда очень широкой, с помощью которой личинка также может удерживаться на субстрате. Этот аппарат, вооруженный роговыми зубами, служит для соскабливания и перетирания растительного материала (а также тканей мертвых животных), которым питаются личинки бесхвостых.
Весьма своеобразна общая форма тела личинок бесхвостых — головастиков (рис. 65). Она легко обтекаема и не имеет никаких выступающих частей. Жабры совершенно скрыты под оперкулярной складкой, так же как и развивающиеся передние конечности. Задние конечности развиваются поздно и не выдаются, так как лежат между вздутым телом («головой») и хвостом. Обтекаемая форма тела не является результатом приспособления к быстрому плаванию — личинки бесхвостых не могут быстро' плавать. Нобль (Noble, 1927) отмечает легкость, с какой личинки представителей самых различных семейств бесхвостых амфибий приспосабливаются к жизни в горных ручьях (рис. 66). Дело сводится к увеличению ротовой воронки, служащей органом прикрепления (или к развитию специальной присоски), к некоторому сужению тела и уменьшению спинного и хвостового плавников. Это показывает, что личинки бесхвостых в целом уже приспособлены к жизни в текучей воде. С этим опять-таки хорошо гармонирует и наличие присоски у молодых личинок, и обилие бесхвостых в горных местностях. Наконец, для бесхвостых характерно наличие среди горных и высокогорных форм наиболее примитивных представителей (Ascaphus из сем. Liopelmidae, Alytes и др. из сем. Discoglossidae, Megalophrys из сем. Pelobatidae и пр.). Это заставляет нас признать, что-бесхвостые амфцбии были первоначально ограничены в своей жизни и размножении реками с постоянным режимом, приуроченным главным об~
101
разом к горным районам. Если это верно, то наша гипотеза проливает свот и на своеобразие жаберного дыхания у личинок бесхвостых,
У личинок бесхвостых первоначально развиваются наружные жабры того же типа, что и у хвостатых амфибий (которые имелись и у личинок лабириитодонтов). Однако затем, по мере развития оперкулярной складки, прикрывающей основания наружных жабер, последние редуцируются, а далее вентралъно под складкой развиваются новые «внутренние» жабры, которые не гомологичны ни жабрам хвостатых амфибий, ни жабрам.
Рис. 66. Ротовая воронка и присоска у личинок горных бесхвостых: Ascaphus (/1), Borhorocoetes (В) и Astylosternus (С).
