Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Обе эти формы имеют еще относительно длинное тело и, пожалуй, скорее напоминают большеголовую саламандру, чем лягушку. Все же тенденция к уменьшению числа позвонков имеется: у Eugyrinus было 26 пред-крестцовых позвонков, у Amphibamus — 18—20, у Protobatrachus — 13— 14, а у современных Salientia—от 5 до 9. У Amphibamus был очень короткий хвост. У Protobatrachus были еще обособленные хвостовые позвонки, а у современных Anura они срослись в одну копчиковую кость — уростиль, Укорочение тела и удлинение конечностей являются следствием приспособления к новому способу передвижения скачками. Для чего нужна была эта перестройка механизма передвижения? Мне кажется, что это объясняется условиями существования береговых амфибий в пермское время, когда уже имелись крупные хищные рептилии. По отношению к небольшим стегоцефалам таким хищником был, вероятно, и Eryops, который, возможно, в свою очередь, преследовался крупными рептилиями. Средством защиты были отчасти кожные окостенения на спине (Cacops, рис. 60) и мощные остистые отростки (Platyhystrix). Еще большее значение имели органы чувств — прогрессивное их развитие документируется особенно увеличением размеров орбит и барабанной перепонки (Cacops). Органы чувств сигнализировали о приближающейся опасности. Однако нужна была быстрая и эффективная реакция на сигналы опасности. Если, как мы полагаем, эти амфибии держались все время берега водоемов, то естественной реакцией спасения могло быть только быстрое соскакивание в воду. Вероятно, так спасались и Cacops, и даже Eryops. Менее специализированным типом такого рода был Micropholis — небольшой стегоцефал с ко-
100
ротким телом и сильно укороченным, почти рудиментарным хвостом, но типично рахитомным позвоночником. Конечности и их пояса относительно очень сильные. Очевидно, это именно тот биологический тип, который лежит и в основе бесхвостых амфибий. Однако именно биологический тип, а не родоначальная форма. Морфологически она весьма отлична — позвоночник типично рахитомный, да и в других отношениях нет специального сходства с бесхвостыми. Наконец, Micropholis найден в нижнем триасе, следовательно, он был современником Protobatrachus.
По-видимому, этот биологический тип был в высшей степени распространен в пермское время, и это отразилось и на организации триасовых стегоцефалов. Многие береговые стегоцефалы этого типа, сначала только спасавшиеся в воду на дно водоемов, переходили ко вполне водной жизни и сохранили при этом короткое тело и хвост, что вовсе не отвечало требованиям активного водного животного. Они могли существовать только в качестве мало подвижных донных подстерегающих хищников. Таковы многие стереоспондилъные лабиринтодоиты, как Metopias и особенно группа Brach.yopid.ae (например, Gerrothorax).
В группе форм, которые, очевидно, дали начало бесхвостым амфибиям (Eugyrinus — Amphibamus), в пермское время (от которого соответствующих ископаемых не сохранилось), вероятно, шло формирование того же биологического типа короткотелых длинноногих форм, который уже ясно намечается у Amphibamus. При береговой жизни они вынуждены были спасаться от хищников, быстро бросаясь в воду и, возможно, зарываясь в илистый грунт водоема, до тех пор, пока минует опасность. Это обусловило прогрессивное развитие органов зрения и слуха, а также сильных конечностей, все более приспособленных к соскакиванию в воду. Это же приспособление привело к облегчению и упрощению строения черепа.
Конкретно эти изменения состояли в следующем: завершилась перестройка позвоночника в том же направлении, которое наметилось у Eugyrinus — Amphibamus. Разросшиеся вокруг хорды основания верхних дуг замкнулись под хордой так, что тело позвонка оказалось состоящим из одного только элемента (сросшихся оснований верхних дуг) — «нотоцент-ральный» позвоночник (уже у Protobatrachus). Между телами сохранились, вероятно, плевроцентры в виде межпозвоночных хрящей. В хвостовом отделе позвоночника, состоявшем у Protobatrachus еще из отдельных позвонков, последние срослись и образовали цельную косточку — уростиль. Короткие прямые ребра становились одноголовчатыми (уже у Eugyrinus) и затем редуцировались. Они имелись у Protobatrachus и сохранились у современных Discoglossidae. В конечностях все длинные кости еще более удлинялись, особенно в задних конечностях. Обе кости предплечья, а также обе берцовые кости, самостоятельные у Protobatrachus, срослись у современных Salientia в одно целое. В задней конечности сильно удлинились не только бедренная и берцовая кости, но и две проксимальные кости плюсны, которые образовали, таким образом, еще один добавочный рычаг. Соответственно усилению конечностей усиливалась и их опора — пояса конечностей. В грудном поясе окостеневали scapula и отдельно coracoideum (Protobatrachus); ключица становилась более узкой, а также cleithrum, лежавшее по краю хрящевой надлопатки. Меж-ключичная кость исчезла. В тазовом поясе имелись костные ischia и ilia. У Pi'otobatrachus длинный восходящий отросток ilium был направлен вперед, а не назад, как у Eugyrinus и Amphibamus. Это, несомненно, было связано со скаканием. Толчок при прыжках передавался от задних конечностей на позвоночник впереди от центра тяжести всего животного (при вытянутых назад задних конечностях), и таким образом тело получало в своем движении по воздуху вполне устойчивое положение. Соответственно подвздошные кости сильно вытягивались в длину, а крестец
