Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
73
опоры, приводит к резким структурным отличиям пятипалой конечности пазомного позвоночного от плавника рыбы.
Плавник рыбы функционирует как цельная пластинка, упругость которой иногда используется для передачи волны от основания к периферии. У костной рыбы мускулатура прикрепляется только к основанию расчлененных и весьма упругих кожных лучей плавника. Внутренний скелет служит лишь опорой для кожного скелета и в лопасть плавника ^ не входит. У кистеперых рыб это было уже несколько иначе. Внутренний скелет расчленялся и проникал вместе с мускулатурой внутрь лопасти плавника. Это, несомненно, было связано с новой функцией органа опоры при ползании по дну водоема. Строение скелета парных конечностей приобретало иногда поразительное сходство (рис. 32) со строением конечностей наземного позвоночного.
Однако, как бы ни было велико это сходство, между плавником рыбы и конечностью наземного позвоночного остается фундаментальное различие. Плавник функционирует как более или менее гибкая, но все я«е цельная упругая пластинка; поэтому между частями его скелета нет настоящих суставов (диартрозов). Конечность наземного позвоночного является системой рычагов; она состоит из последовательных звеньев, разделенных суставами (только при вторично водной жизни элементы скелета вновь соединяются синдесмозами и синхондрозами, и пятипалая конечность преобразуется в упругую пластинку — ласт). При ползании рыбы по дну водоема, как и при плавании, главная роль принадлежит передним конечностям; соответственно грудные плавники и у кистеперых рыб были развиты сильнее, чем брюшные. У наземных позвоночных основная работа падает на задние конечности, которые приобретают более прочную опору (на крестце) и становятся значительно более мощными. Приспособление к жизни па суше сопровояедается удлинением рычагов, т. е. основных костей скелета, особенно в задних конечностях (только при возврате к жизни в воде элементы скелета конечностей вновь укорачиваются, и в особенности уменьшается значение задних конечностей).
Примитивность стегоцефалов выражалась, между прочим, и в строении конечностей с широкими и короткими проксимальными отделами скелета. У ихтиостегид к тому я«е задние конечности были еще слабее передних (рис. 37). По-видимому, в задних конечностях и'суставы не были еще вполне сформированы.
Рис. 48. Движения (по существу—плавательные?) примитивного стегоцефала Eogyrinus-на суше. По Ватсопу
X
СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА ЧЕТВЕРОНОГИХ И ГОМОЛОГИЯ ЕГО ЭЛЕМЕНТОВ
Оба отдела черепа кистеперых рыб—ethmosphenoideiim и oticooccipi-tale, обычно подвижно сочленяющиеся, связываются иногда более тесно меж собой. У Eusthenopteron эта связь весьма тесная и, вероятно, мало подвижная. У наземных позвоночных оба отдела срослись между собой. Однако у Ichthyostega с вентральной стороны черепной коробки еще виден шов между сфеноидным отделом черепа и затылочно-слуховым. У кисте-перых рыб дорсальной границей между обоими отделами служит отверстие для выхода передней части тройничного нерва — n. profundus V. В задней •части переднего отдела вентрально располагается ямка для гипофиза; над нею, по бокам черепа — processus basipterygoideus и еще выше — processus antoticus. В переднем отделе, кроме органа обоняния, помещались органы зрения и шшеальный орган. В зависимости от положения глаз и пинеального органа у различных кистеперых изменялось и соотношение между орбитами, покровными костями крыши черепа и пйнеальным отверстием. У Osleolepis орбиты лежат на одном уровне с пйнеальным отверстием, у Eusthenopteron пинеальное отверстие лежит немного, а у Ей-sthenodon—далеко позади орбит. У Osteolepis пинеальное отверстие лежит между передними частями лобных костей, а у Eusthenodon — между задними (рис. 49). Возможность перемещения как орбит, так и пинеального отверстия необходимо учитывать при сравнении крыши черепа наземных позвоночных с черепом кистеперых рыб.
При всем сходстве крыши черепа стегоцефалов и тех кистеперых рыб, которые, очевидно, наиболее близки к формам, давшим начало наземным позвоночным (Osteolepida), имеется одно ваяшое различие, касающееся положения теменного отверстия. У всех рыб теменное отверстие располагается между лобными костями, а у наземных позвоночных (стегоцефалов и рептилий) — между теменными. Это различие столь ярко и постоянно, что послужило поводом для пересмотра всего вопроса о гомо-логизации основных костей крыши черепа (Westoll, 1943 б). По представлениям Вестолла лобные кости рыб гомологичны теменным костям наземных позвоночных, а соответственно носовые — лобным, теменные и надвисоч-ные кости — заднетеменным и табличным костям стегоцефалов. Меняется также номенклатура и ряда других костей крыши черепа.
Новая гомологизация костей черепа основана на некоторых допущениях. Предполагается, что при переходе от рыб к наземным позвоночным произошли, во-нервых, значительные изменения соотношений между пред-глазничной и заглазничиой областями черепа: первая сильно разрослась, а последняя сократилась за счет уменьшения величины одних костей и полного исчезновения других; во-вторых, перемещение носовых костей рыб из обонятельной области в глазничную и вытеснение из этой области лобных костей. Предполагается, что при этих перемещениях сохранилось прежнее положение теменного отверстия по отношению к лобным костям Рыб, однако изменилось соотношение меячду орбитами и костями черепа. Орбиты, лежащие у рыб в передней части черепа, по бокам от «теменных» костей (т. е. лобных, по прежней номенклатуре), передвинулись у назем-
