Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Между тем, очевидно, решающее биологическое значение имело именно положение глаз, а вовсе не относительное расположение костей черепа. Именно перемещение глаз было ведущим биологическим процессом. Перемещение глазниц сопровождалось, в первую очередь, неравномерным ростом окологлазничных костей. Лобные кости не могли определять этот процесс, они могли лишь следовать ему. Лобные кости могли отставать от перемещения глазниц, но не могли опередить их в своем движении вперед.
Это ясно видно при сравнении строения крыши черепа различных стегоцефалов. В случае резкого перемещения глазниц в заднюю часть черепа они располагаются в области задних концов лобных костей (Benthosuchus, Cyclotosaurus). Глазницы в своем движении опережают лобные кости. В случае же вторичного перемещения глазниц на передний конец черепа они оказываются в области передних концов лобных костей (Balrachosu-chus, Dolichopareias). И в этом движении, следовательно, глазницы идут впереди лобных костей, а не отстают от них, как это следует из теории Вестолла.
Из всего сказанного следует, что перемещение орбит, которое сопровождало переход от кистеперых рыб к наземным позвочным, ие могло привести к их переходу из области «теменных» костей в область лобных. Соотношения могли бы измениться лишь в обратном направлении. И в самом деле, если держаться общепринятой гомологизации костей, мы
77
увидим, что у Osteolepida и других примитивных рыб глазницы располагаются зачастую в области передних концов лобных костей (как и у некоторых стегоцефалов с подобным положением глаз, сравни Dolichopareias), а у стегоцефалов —в области середины или даже задних концов лобных костей. Перемещение глазниц назад сопровождается их приближением
Рис. 50. Сейсмосенсориые каналы в крыше яерепа Osteolepis (сбоку и сверху, А), Dolichopareias (В) и Benthosuchus (С)
ci, Sio — подглазничный канал; cs, Sso — надглазничный капал; cj, cm, Sj — преоперкулярный канал; cl, St — височный капал; D — заднетеменная кость; F — лобная кость; Ju — скуловая кость; L — слезная кость; М — челюстная кость; N — носовая кость; Р — теменная кость; Pf и Prf — заднелобная и передпелобная кости; Рт — предчелюстная кость; Ро — задиеглазничиая кость; Qj — квадратхшскулсдаая кость; Sot — затылочная комиссура; Sq — чешуйчатая кость; St — надвисочпая кость; Т — табличная кость. По Быстрову
к области теменных костей. Факты говорят, следовательно, в пользу обще-установившейся гомологизации костей крыши черепа.
3. Правильность общепринятой гомологизации доказывается, однако, еще более убедительно при учете соотношений покровных костей черепа с каналами органов боковой линии (рис. 50).
Как известно, у рыб эти каналы располагаются совершенно определенным образом: главный канал боковой линии туловища продолжается вперед на спинной поверхности головы в виде височного, заднеглазничного и надглазничного каналов. С ним соединяется позади глазниц под-
78
глазничный канал, охватывающий глазницу снизу. Кроме того, в височной области от главного канала отходит вниз и вперед преоперкулярный канал. Однако у кистеперых и двоякодышащих рыб этот канал отходит не от главного канала, а от подглазничного. Интересно, что и у стегоцефалов расположение каналов боковой линии было такое же, как и у кистеперых и двоякодышащих рыб.
Все эти каналы оказываются связанными с определенными костями черепа, и кости, несущие каналы боковой линии, отличаются наибольшим постоянством (Allis, 1935, 1936). Это находит свое объяснение в истории эмбрионального развития костного черепа. Как показали Пирсон (Pehrson, 1922) для Amia calva и позднее для Polypterus (Pehrson, 1947) и А. Н. Се-верцов (1926) для Acipenser, Amia и Lepidosteus, покровные кости, несущие каналы боковой линии, возникают в тесной связи с последними и иногда даже в связи с отдельными чувствующими бугорками этих каналов. Кости закладываются в скоплениях остеобластов, залегающих непосредственно под каналами боковой линии. Костное вещество появляется в виде решетки, образующей желобок и затем сплошную трубку вокруг канала. Позднее от основания трубки возникают пластинчатые выступы, разрастающиеся в том или ином направлении и образующие покровную кость черепа. Таким образом, по линии главного канала, на спинной поверхности головы, закладываются от одной до трех пар зачатков, из которых развивается одна пара носовых костей взрослой рыбы, от одной до трех пар зачатков, сливающихся в единую пару лобных костей (точнее — боковых лобных), одна пара межтеменных, одна пара височных (inter-temporalia и supratemporaiia) и обыкновенно одна пара заднетеменных (postparietalia s. extrascapularia) костей. Все эти кости (как и другие кости боковой линии) отличаются большим постоянством, и это постоянство определяется организационной связью с каналами боковой линии. Кажущиеся исключения лишь подтверждают это правило. Иж, у Polypterus главный канал проходит по «темецньтм» костям, чего у других рыб не бывает. Оказывается, что у взрослых Polypterus и нет настоящих теменных костей. Они закладываются у личинки, как и у других рыб, вне зависимости от каналов боковой линии, а затем редуцируются. Они вытесняются разрастающимися двойными височными костями (inter Lem-poralia + supratemporaiia), которые являются нормальными носителями каналов.
