Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
75
пых позвоночных назад, к середине черепа, но оказались в результате этого перемещения впереди от теменных костей, в области лобных. Это уже само по себе представляется невероятным, так как предполагает активное врастание костей из обонятельной области назад, в межглгазнич-ную. Кроме того, как видно будет из дальнейшего, это связано также с предположением о перемещении целого ряда каналов боковой линии с одних костей на другие. Такое предположение не соответствует современному
уровню наших знаний, и поэтому все построение Вестолла требует критического пересмотра. ?
1. Переход от рыб к наземным позвоночным действительно связан с некоторым изменением пропорций в крыше черепа. Обонятельная область черепа разрасталась, а заднетеменная область редуцировалась. Однако в отдельных случаях происходили и различные иные изменения соотношений. У различных стегоцефалов наблюдается не только разрастание предглазнич-ной области (как, например, у Cycloiosaurus), которая иногда вытягивалась в длинное рыло (Plaly-ops), но также и разрастание заднеглазничной области черепа впереди от теменного отверстия (Тге-matosaurus и особенно Metoposau-rus) или позади него, в заднетеменной области (.Bathrachiderpelon), иногда при резком сокращении обонятельной(Diceratosaurus, Dip-locaulus). Такие вторичные преобразования могли приводить к почти полному восстановлению типич-
Extm, Extl — extrascapularia (=postparietale, ta- рыбьих пропорций В Строении
bularia); /е. еха—ноздря; /е. spir — щель для Чврбпа (DolichopdreiCLS disjectes, брызгальца; Fr — лобная кость; If — межтемен- рис. 50). Однако ВО ВСвХ ЭТИХ И3-иал кость; Ju — скуловая кость; La — слезная менениЯХ ТИПИЧНЫв СООТНОШЕНИЯ кость; Na — носовая кость; Op — operculum; Ра— „
темегшаякость; Pin. pi— эпифизарная косточка; М6ЖДУ КОСТЯМИ черепа, орбитами Ро — заднеглазничная кость; Pop — praeopercu- И, особенно, Каналами боковой ЛИ-lum; Ptr — rostralia; Rl — боковая ростральная ТТШТ остаются неизмененными. Наб-кость; So — надглазничные кости; Sq — чепгуй- лЮДаЮТСЯ значительные разЛИЧИЯ чатая кость; St — надвисочная кость. По Ярвику
в положении орбит и в относительном развитии областей черепной крыши и у рыб с костным скелетом. В частности, они имеются и у различных представителей кистеперых рыб. Положение орбит на переднем конце головы у Osteolepis нельзя считать типичным. Строение черепа Eusthenopteron, вероятно, в большей мере приближается к строению, исходному для предков наземных позвоночных. Однако, несмотря на все различия в относительном развитии частей черепа, общие соотношения между костями и органами чувств оказываются и здесь весьма постоянными. Поэтому постулируемые Вестоллом резкие изменения этих соотношений при переходе от кистеперых рыб к наземным позвоночным представляются невероятными.
2. Изменение относительных размеров предглазничной и заглазничной областей черепа, о котором говорит Вестолл, означает, в сущности, пере-
76
мещение глазниц. Последние лежат у Osteolepida на переднем концо головы, а у стегоцефалов далее позади — посередине или даже в задней половине черепной крыши.
Перемещение глазниц связано с неравномерным разрастанием костей предглазничной и задиеглазничной областей. Нередко неравномерный рост костей проявляется и в индивидуальном развитии. Тогда можно установить возрастные различия в положении орбит. Так, у молодого Benthosuchus sushkini (Быстров, Ефремов, 1940) орбиты располагаются примерно посередине черепа, а у взрослого — в задней его половине. Это перемещение глазниц связано с разрастанием костей пред-глазгшчной области (praefrontalia) и отставанием в росте заднеглазничных (postorbitalia и postfrontalia). Еще более резки различия в росте костей предглазничной и заднеглазничной областей у Cyclotosaurus, у которого глазницы отодвигаются еще далее назад, чем у Benthosuchus. Усиленный рост в длину костей предглазничной области отражается не только на форме и размерах этих костей, но и на их скульптуре — вытянутые ячейки (см. Быстров, 1935). В этот процесс вовлекаются и передние части лобных костей, которые вследствие этого выносятся далеко вперед от глазниц. В случае обратного перемещения глазниц в переднюю часть головы происходит разрастание заднеглазничных костей (см. Metoposaurus, Batra-chosuchus и особенно Dolichopareias (рис. 50). В процесс неравномерного роста включаются и 'лобные кости, выдвигающиеся в этом случае иногда далеко за орбиты.
Из изложенного ясна связь между перемещением орбит и неравномерным разрастанием костей крыши черепа. Без последнего ие может быть и первого. Лобные кости также участвуют в этом процессе, хотя и вовлекаются в него лишь через посредство соседних, окологлазничных костей. Мы должны учитывать эту связность и взаимообусловленность преобразований, происходящих в крыше черепа при перемещении глазниц. Соответственно мы должны признать, что перемещение орбит лишь в незначительной мере определяется направлением роста лобных костей при наличии только косвенной связи между ними.
По теории Вестолла орбиты в своем движении назад отставали от движения лобных («теменных») костей и поэтому попали из области «теменных» костей (у рыб) в область лобных костей (у стегоцефалов).
