Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
80
да в непарном косточке, лежащей между лобными и теменными костями. Наконец, у современных бесхвостых амфибий имеется рудиментарный теменной глазок, помещающийся в области лобных костей и иногда на их границе с носовыми. У Xenopus описывается даже пинеальное отверстые между лобными костями (Winterhalter, 1931). Очевидно, приходится допустить не только возможность перемещения пйноалъного органа назад, в область теменных костей, по и обратного его перемещения вперед (у Arrura). J1. С. Берг, подвергший (1939) критическому пересмотру вопрос о положении шшеальпого отверстия, приходит поэтому к выводу, что «несмотря па то, что у Ostoolepicles пинеальное отверстие находится между i ron l aLia, а у стегоцефалов между parietalia, это обстоятельство не препятствует гомологизмровать соответственные кости».
У рыб пинеальное отверстие лежит между глазницами, а у наземных позвоночных позади глазниц. Переход от кистеперых рыб к наземным позвоночным, несомненно, сопровождался более значительным перемещением пинеального отверстия, чем наблюдаемые сдвиги у рыб или у наземных позвоночных. Это перемещение намечается уже у кистеперых. Так, у примитивных кистеперых Osteolepis пинеальное отверстие располагается между передними частями лобных костей в персднеглазиичной области, а у вышестоягцего и, несомненно, приближающегося к наземным позвоночным Eus/lumop/eron — позади глазниц, между задними частями лобных костей. У стегоцефалов оно всегда помещается позади глазниц, хотя иногда м в неродной части теменных костей (Diceratosaurus, Slegops) или па границе между лобными и теменными костями сейчас же позади г л а зниц (Р Icily rhino р s).
Можно установить и наличие возрастного перемещения теменного отверстия. Так, у молодого Benlhosuchus sushkini, описанного А. П. Быстровым и И. А. Ефремовым, теменное отверстие помещается в заднеглазничной области между передними концами теменных костей, непосредственно позади небольшой непарной косточки, напоминающей os pineale s. epi-physale некоторых рыб. У взрослых Benihosuchus и особенно у старых больших экземпляров теменное отверстие лежит гораздо далее позади глазниц, посередине между обоими pariotalia (Быстров и Ефремов, 1940). У мальков некоторых рыб, например, осетровых, Amia, Lepiclosteus, эпифиз имеет строение небольшого глазка, лежащего в отверстии специального эпифизарного мостика хрящевого черепа, прямо под кожей в глазничной области головы. Подобные соотношения имеются у Polypterus, а также у двоякодышащих рыб. У личинок современного Protopterus эпифиз имеет хорошо выраженное строение глазка с чувствующими клетками, палочковидные окончания которых направлены внутрь полости. Нервные волокна можно проследить от глазка до ganglia habenulae идо задней комиссуры. Этот глазок помещается позади глазниц. Во всех случаях он сидит на коротком стебельке и располагается прямо над крышей промежуточного мозга или непосредственно впереди от нее. Несомненно, что и у стегоцефалов теменной глазок был сидячим и располагался в той же области мозга. Это следует из топографического соответствия между теменным отверстием и той областью основания черепа, где помещался гипофиз. Впервые И. А. Ефремов (1933) и затем А. П. Быстров (1935) обратили внимание на то, что теменное отверстие занимает у стегоцефалов при всех преобразованиях общей формы черепа определенное положение в отношении черепной коробки и дна черепа. Вертикальная проекция теменного отверстия падает на место отхождения мечевидного отростка от тела парасфеноида. Непосредственно позади этого места над расширением парасфеноида помещались базиптеригоидные отростки основания черепа и ямка для гипофиза. На это соответствие обратил внимание и Вестолл, который отмечает на своих схемах относительное положение этих частей. Эта топографическая связь служит доказательством того, что теменной
6 И. И. Шмальгаузен gl
глазок как у кистеперых рыб, таки у стегоцефалов сидел иа коротком стебельке, т. е. находился в области промежуточного мозга, или непосредственно впереди него (а не далеко впереди, как у современных Anura). Из этого следует, что перемещение теменного органа у предков наземных позвоночных было связано с изменением положения промежуточного мозга.
С развитием органов обоняния, обонятельных долей и полушарий большого мозга промежуточный мозг сокращается в своих относительных размерах и сдвигается назад, располагаясь у взрослого животного вместе с пйнеальным органом позади глазниц.
Перемещение теменного отверстия определяется, следовательно, только перемещением промежуточного мозга и связанного с ним пинеального органа. Это справедливо, конечно, лишь до тех пор, пока этот орган располагается на коротком стебельке (а мы показали, что у стегоцефалов это так и было).
Возможность перемещения пинеального отверстия у кистеперых рыб была ограничена разделением осевого черепа на два отдела. Пинеалышй орган, связанный с промежуточным мозгом, не мог выйти за пределы переднего отдела (ethmosplienoideum) с покрывающими его лобными костями и, следовательно, пинеальное отверстие не могло ни при каких условиях переместиться назад, в область теменных костей (покрывающих otico-occipitale). Такое перемещение стало возможным только после срастания обоих отделов меж собой, как это произошло у Tetrapoda. Как бы ни перемещались орбиты, у наземных позвоночных, как и у рыб, лобные кости относятся всегда к глазничной области черепа, а теменные — к слуховой. Все это говорит, следовательно, в пользу давно установившейся гомоло-гизации костей крыши черепа и вместе с тем определенно показывает перемещение пинеального отверстия из области лобных костей назад в область теменных.
