Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
71
позвонков были развиты несколько слабее, чем у позднейших форм (рис. 35).
Изменение условий передвижения потребовало у наземных позвоночных и перестройки туловищной мускулатуры. У рыб боковые мышцы тела разделяются на уровне позвоночника горизонтальной перегородкой на примерно равные по своей массе дорсальный (эпаксиальный) и вентральный (гипаксиальный) отделы. Это понятно, так как при уравновешенном положении в воде плавательные изгибы тела требуют одинаковой работы мышц, лежащих дорсально и вентрально от главной оси. На суше это положение меняется вследствие действия сил тяжести на брюшную поверхность тела. Сокращение туловищной мускулатуры брюшного отдела увеличивает давление на конечности и дает возможность использовать трение как опору при передвижении.
Вместе с тем сокращение мускулатуры брюшного отдела уменьшает давление брюха на почву и, следовательно, ослабляет вредное трение брюшной поверхности тела о субстрат при передвижении (ползании) животного. Только при сильном развитии брюшной (гипаксиальной) мускулатуры это трение может быть не только уменьшено, но и вообще устранено путем поднятия брюха на конечностях выше уровня почвы (переход к хождению). Поэтому у всех наземных позвоночных преобладает гипаксиальная мускулатура. По бокам она вступает в тесную связь с ребрами. Правильный ритм плавательных движений рыбы требовал и однородной сегментации боковых мышц. У наземных позвоночных сложность изгибов тела связана с дифференцировкой этой мускулатуры на большое число отдельных мышц, прикрепляющихся к различным частям позвоночника.
Движение на суше, вначале весьма неуклюжее, требовало увеличения подвижности головы с ее органами чувств. Поэтому в передней части позвоночника у наземных позвоночных развился более подвижный шейный отдел, соединенный очень подвижным сочленением с затылочной областью черепа. Это, в свою очередь, связано было с прогрессивной дифференцировкой спинной мускулатуры этой области.
У рыб положение головы фиксируется связью черепа с костями плечевого пояса. У наземных позвоночных эта связь разрывается. Только у некоторых примитивных стегоцефалов — Eogyrinus (рис. 45) имелось еще соединение плечевого пояса с крышей черепа посредством характерных для рыб покровных костей—supracleithrale и posttemp orale (рис. 46). У прочих наземных позвоночных эти кости редуцируются, и голова получает подвижность. Вместе с тем получает подвижность и плечевой пояс. Эта подвижность используется при движениях конечностей для увеличения шага. Однако это требует развития части туловищной мускулатуры, которая нашла точки опоры на плечевом поясе. Таким образом произошло обособление мышц плечевого пояса (вторичной мускулатуры конечностей) от боковой мышцы тела. Эта мускулатура также представляет новое приобретение наземных позвоночных. В результате прикрепления мус-
72
кулатуры к первичному скелету плечевого пояса — лопатке и коракоиду — эти части развиваются прогрессивно, а покровные кости, преобладавшие в скелето переднего пояса рыбы, начинают терять свое значение (у стегоцефалов и древнейших рептилий они еще очень значительны).
У рыб задний пояс представлен небольшой пластинкой. Необходимость более прочной опоры для задних конечностей, которые при движении на суше выполняют основную работу «толкача», вызвала значительное разрастание тазового пояса. В особенности разрастались дорсальные (подвздошные) отростки пояса. Первоначально подвижный тазовый пояс укреплялся, как и плечевой, посредством боковых мышц тела, связывавших его
Рис. 46. Чероци плечевой пояс Eogyrinus
cl — ключица; d — clcitlirum; гс — межключичная кость; pt — posttemporale; sc — лопатка; act — sup-raclcithrale. Из Быстрова
рь
Рис. 47. Тазовый пояс примитивного стегоцефала II — подвздошная кость; Is — седалищная кость; РЬ — лонная кость. По Стин
с ребрами. У древнейших стегоцефалов (Eogyrinus, Cricotus, Pholido-gaster) подвздошная часть таза свободно лежала (в мышцах) на ребрах блшкайших позвонков (рис. 47).
У всех позднейших форм устанавливалась непосредственная связь подвздошных костей с одним или двумя «крестцовыми» ребрами. Таким образом, тазовый пояс получает прочную опору на позвоночнике. Вместе с тем, однако, ограничивается его подвижность, в особенности у форм, у которых установилась связь с двумя парами ребер. У амфибий подвздошные кости укреплялись до некоторой степени подвижно на одной паре крестцовых ребер. Эта подвижность частью использована (особенно у Anura) при движении животного. Свободные конечности служили первоначально простыми точками опоры для животного, передвигающегося на суше с помощью таких же боковых изгибов тела, какие использовались при плавании в воде (рис. 48). С усложнением мускулатуры и удлинением элементов скелета эти органы опоры превращались постепенно в сложные рычаги, роль которых в движении становилась все более активной. Передняя конечность выдвигается вперед одновременно с противоположным изгибанием передней части тела, т. е. на выпуклой стороне. Задняя конечность выносится вперед на вогнутой стороне тела. Как видно из прилагаемой схемы (рис. 48), координированное действие изгибов тела и перемещения конечностей приводит к значительному увеличению длины шага. Работая поочередно, передние конечности приподнимали и подтягивали тело, а задние конечности толкали его вперед (сначала при существенной помощи хвоста). Различная работа передних и задних конечностей отразилась на их строении. В передних конечностях локтевой изгиб обращен назад, а предплечье вытянуто вперед, в задних конечностях коленный изгиб обращен вперед, а голень вытянута назад. Основное значение при передвижении на суше переходило к задним конечностям. Это обстоятельство, так же как и своеобразие функционирования конечностей как органов
