Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Соответственно высокой дкфференцировке органа обоняния прогрессивно развивался и обонятельный отдел мозга. Из костных рыб только у кистеперых и двоякодышащих развивались полушария большого мозга, переходившие впереди в обонятельные доли. У кистеперых (.Megalichthys, Romer, 1937) они были узкие и длинные (рис. 26). У примитивных стегоцефалов (Edops и Eryops) они были короче и шире, но все же меньше, чем у современных амфибий (Romer, Edinger, 1942). Прогресс переднего мозга у низших наземных позвоночных всецело связан с развитием органа обоняния.
Орган зрения был у кистеперых слабо развит. Жизнь подстерегающего в засаде хищника требовала в большей мере развития сейсмосен-сорной системы и органа обоняния. В растительных зарослях, среди камней, в мутной воде зрение не могло иметь большого значения. Соответственно и глаза были малы, и средний мозг также невелик.
При переходе в воздушную среду должны были произойти большие изменения в строении глаза. У рыб главным светопреломляющим телом был хрусталик глаза. Он имеет шаровидную форму и очень высокий показатель преломления (больше, чем у оптического стекла). Наоборот, на грани воды и роговицы никакого светопреломления не было (показатель равен 1). В воздушной среде все это должно было измениться. В воздухе главное значение приобретает светопреломление на поверхности роговицы. Поэтому она становится более выпуклой. Наоборот, хрусталик имеет теперь меньшее значение — он более плоский и служит в основном для аккомодации. Последняя достигается перемещением хрусталика с помощью мышц] (m. protractor lentis), подтягивающих его вперед (к роговице). Глаза рыбы оказываются в воздушной среде крайне близорукими. Поэтому они должны были сначала приспособиться к новым условиям. У современных наземных амфибий они имеют нормальную установку вдаль. Для зрения на близких расстояниях используется аккомодация.
Основным приспособлением для жизни в наземно-воздушной среде была, однако, защита роговицы от высыхания — поддержание ее во влажном состоянии с помощью специальных желез, а также защита подвижными веками. В орбите вокруг глазного яблока помещается у амфибий большая Гардербва железа, вдоль нижнего века — слезная. Кроме этого, известную роль в защите глаз играет еще мышца, втягивающая глаз внутрь орбиты — m. retractor bulbi, которая является продуктом отщепления от т. rectus exfcernus. Ее антагонистом является m. levator bulbi — дериват челюстной мускулатуры.
Ретина глаза амфибий содержит относительно крупные элементы, особенно у хвостатых амфибий. Поэтому острота зрения не может быть большой. Вероятно, это было так и у кистеперых рыб.
Как мы видим, приспособление органов зрения к воздушной среде не было простым и требовало, несомненно, длительного времени, в течение которого животное могло лишь периодически выходить на сушу. Для дальнейшего прогрессивного развития органов зрения создавались, однако, особо благоприятные условия вследствие прозрачности воздушной среды, допускавшей практически неограниченную дальность зрения.
70
К ведущим процессам аволюциониых изменений при переходе хгз водной среды: к наземно-воздушной относятся и преобразования в о [trail ах движения (рис. 32).
Рыба может вшхолзатх» иа сушу с помощью своих 0бх>хчш»1х «плавательных» движений. Парные плавники не играют при этом какой-либо активной роли. Однако они могут служить добавочными точками опоры. По мере расчленения скелета и развития дифференцированной мускулатуры парные плавники приобретают все большее значение при выползании рыбы на борег. Более длительное ползание на суше требовало, одшшо, перестройки не только конечностей, по и позвоночника, и боковых мышц тела.
Плавание в водо и передвижение ххо суше строятся на различных механических принципах. При плавании в воде с номощыо боковых изгибов тела большое значение имеет упругость основной скелетной оси — хорды или позвоночника.
Позвоночник рыб представляет весьма эластичную ось, упругие силы которой использованы для последовательного перемещения волнообразных изгибов тела вдоль этой оси (спереди назад). .При этом происходит значительное сбережение мускульной работы, так как силы, затраченные для изгибания тела в одном направлении, вновь используются для разгибания и изгибания в противоположном направлении. Почти вся мускульная зпор-,1'ня затрачивается только на преодоление лобового сопротивления водг>1 при движении рыбы. Лучите пловцы: обладают весьма упругим позвоночником, состоящим из хорошо развитых позвонков, прочно скрепленных сложной системой эластичных связок. В креплении позвоночника участвуют иногда и особые отростки позвонков, в свою очередь соединенные связками. Однородность с роды (воды), в которой движется рыба, требует правильности ритма мускульных еокра1ЦОний, вполне согласованной с равномерной последовательностью пластических волн, пробегающих вдоль позвоночника. На суше животное, хотя и ионользуот первоначально обычные плавательные изгибы тела, по пор сдвигается по неоднородному субстрату. Оно вынуждено обходить всо препятствия. Правильный ритм волнообразных изгибов тола но только теряет свое значение, ххо и наталкивается иа сопротивление неровностей иочвхл. Эластические силы скелетной оси не могут быть использованы, и даже, наоборот, они вызывают вредное противодействие при активном изгибании тола. Уже у хшлзахощих по дну водоемов угревхгдпых рыб увеличивается гибкость позвоночника в связи с увеличением амххлитуды волнообразных изгибов и уменьшением их частоты. У паземшлх позвоночных происходит далыхейгнео увеличение амплитуды и уменьшение частоты изгибов тола. Кроме того, теряются правильность ритма и величины амхиштуды вследствие ухтзашхой 'неоднородности субстрата, по которому движется животххоо. Последнее следует всем неровностям почвы и обходит всо препятствия. Поэтому осевой скелет наземных позвохючиых достигает максимальной и, в известных пределах, совершенно свободной гибкости, гораздо большей, чем далее у угреобразных рхдб. Это осуществляется ослабленном связи между последовательными позвонками и в особенности развитием подвижных суставов как между телами позвонков, так и между верхними дугами. Так как тола позвонков частью состоят из хряща или соедипепы межпозвоночными хрящами, которые в ископаемом состоянии, не сохраняются, то о прочности связи между толами позвонков иежонаемых амфибий судить трудно. Однако верхние дуги всегда хорошо окостеневали, и характер связи между ними легко устанавливается. У всех наземных позвоночных, начиная со стегоцефалов, имеются хорошо выраженные суставпыо отростки (зигапофизы), с помощью которых устанавливается легко подвижная (хотя и ограниченная) связь между последовательными позвонками. Только у древнейших стегоцефалов — девонских ихтиостегид — суставпыо отростки верхних дуг
