Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Однако, наряду со всеми этими сходствами, подчеркивающими близкое родство с кистеперыми рыбами, имеются и такие черты организации, которые непосредственно связывают ихтиостегид с позднейшими стегоцефалами. Мы уже упомянули о характерном для наземных позвоночных положении теменного отверстия, Гораздо большее значение для нашей проблемы имеют, однако, те особенности организации ихтиостегид, которые указывают на прогресс в освоении наземно-воздушного пространства. К таким приобретениям относятся некоторые особенности в строении позвоночника и его ребер и в строении скелета парных конечностей и их поясов.
Между верхними дугами последовательных позвонков у ихтиостегид имеются сочленения, осуществляемые посредством передних и задних суставных отростков (зигапофиз). Эти сочленения являются характерной особенностью позвоночника всех наземных позвоночных. Они обеспечивают свободу его изгибания при передвижении на суше. Наличие суставных отростков на верхних дугах позвонков (рис. 35) является вполне надежным доказательством того, что ихтиостегиды с успехом передвигалиеь
60
по земле вне воды. Указанием на наземную жизнь является и почти вертикальное полоя^ение остистых отростков, связанное с дифференцировкой •спинной мускулатуры. Конечности ^ихтиостегид являются типичными пятипалыми конечностями наземного позвоночного (рис. 32). Проксимальные элементы скелета — lemur и tibia — задней конечности достигают довольно значительной длины (у вторично водных Tetrapoda они всегда укорачиваются), имеются ясный basipodium (tarsus) и типично расчлененные пять пальцев. Передние конечности были заметно длиннее задних, особенно длинна была плечевая кость. Имелся резко вырая^енный локтевой изгиб. Скелет пальцев передней конечности не сохранился. Задняя конечность по своей ориентировке в сохранившихся остатках скелета, по коротким фалангам и по тесной связи элементов напоминает скорее ласт (рис. 32). Большая длина передних конечностей по сравнению с задними характерна для рыб (и вторично водных Tetrapoda). Большая длина элементов скелета в передней конечности указывает на ее большее значение как органа опоры. То обстоятельство, что дистальные элементы скелета не сохранились, объясняется, вероятно, их обособленностью, т. е. наличием хорошо выраженных суставов. В разлагающемся трупе раньше всего распадались части скелета по суставам. Все это говорит о прогрессивном развитии прежде всего передней конечности, которая играла решающую роль при выползании животного из воды на берег. Задняя конечность, которая у вполне наземных форм всегда значительно больше передних, функционировала у Ichthyostega больше в качестве ласта при плавании. При выползании па берег она служила лишь второстепенным органом опоры.
Пояса конечностей Ichthyostega вполне сходны с поясами низших стегоцефалов. Плечевой пояс уже был лишен связи с черепом (которая сохранилась, однако, у низших эмболомерных стегоцефалов). Тазовый пояс укреплялся в мускулатуре, частью с помощью заднего отростка (рис. 32) подвздошной кости (то же было у примитивных лабиринтодонтов). Ребра Ichthyostega были сильно расширены в своей средней части (рис. 37). Судя по положению дорсальной части плечевого пояса — лопатки — можно думать, что расширения на ребрах служили поверхностью прикрепления сильно развитой системы глубоких зубчатых мышц (mm. serrati profundi). Эти мышцы подвешивают тело амфибий к плечевому поясу и должны были играть у Ichthyostega большую роль при подтягивании тела с помощью передних конечностей (при выползании на берег).
Все это указывает на значительный по сравнению с кистеперыми прогресс в приспособлении к передвижению по твердому субстрату вне воды. По сравнению с позднейшими наземными стегоцефалами конечности, особенно задние, были, однако, еще слабы. С другой стороны, отмеченные вначале признаки, и особенно скелет хвостового плавника, являются свидетельством того, что ихтиостегиды жили не только на суше, но и в воде. Можно с уверенностью утверждать, что они не только размножались, но и кормились в воде. Они были, согласно меткому выражению Ярвика, «четвероногими рыбами». Они жили в воде и систематически выползали на берег. Они это делали не только, при нехватке кислорода в воде, но, вероятно, и в другие сезоны, особенно ночыо. В ночном прохладном и влажном воздухе при обеспеченном кояшом дыхании создавались весьма благоприятные условия для спокойного отдыха, так как на суше в это время еще не было никаких потенциальных врагов для первых наземных позвоночных.
Говоря об организации ихтиостегид, нельзя не указать, что при всей примитивности этих первых стегоцефалов описанные их представители все же в некоторых отношениях пошли уже дальше в своей эволюции, чем некоторые стегоцефалы раннего карбона. У примитивных эмболомеров (Eogyrinus) сохранялась еще типичная связь плечевого пояса через
61
Д ' Р Ptf
Pec. 26. Череп Ichihycsiega сбску (А), сверху (В) и снизу (С)
Ang — angulare; С. not — навал хорды; Се — зубная кость; Dpi — нёбная кость; г?ср! —зктоптевпгоид; ?r;p.f — знтоитеригонд; Е: — этмосфенопд; F — лобная кость; /?- ела — хоана; /б. exch — ноздря; In — ростральная кость; ice, jue—главный канал боковой линии; Ш — ушная вырезка; Ju— скуловая кость; Lr — слезная кгеть: Л/г;— maxilla; Л' — носс-вая кссть: осе — затылочнкй бугор; Oi-oc — otico-occipitale; Р — теменная кость; рте — нижнечелюстной канал боковой линии; Ртпх — предчелюстная кость; Ро — задЕеглазничная кость; Pop - praeoperculum; Рр — заднетеменная кссть; Prj, Ptf — передне-лобная и заднелобная кости; Psph — дарасфеноид; Pspl—postspleniale; Qj — квадратноскуловая кость; PJ — rostrale Iaterale (septomaxilla-re); Sa — supraaugulare; Sop -— sub operculum; Spl — spleniale; Sq — чешуйчатая кость; Su — надвпеочная кость; T ?— табличная кссть; Тез — testale anterior; У о — сошник. ПоШрвпку^ ^
