Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
ховую капсулу. Утончение стенки слуховой капсулы на месте базального причленения hyomandibulare приводило к более совершенной звукопере-даче. У примитивных стегоцефалов (Eogyrinus и Palaeogyrinus), по Ватсону (Watson, 1926 б), здесь была ямка. У всех позднейших форм на месте ямки развилось окно, затянутое упругой мембраной. В этом случае звуковые колебания передаются посредством hyomandibulare, т. е. слуховой косточки, с одной мембраны прямо на другую и притом с мембраны, обладающей большой поверхностью (жаберная крышка — барабанная перепонка), на мебрану с малой поверхностью (мембрана овального окна).
Рис. 42. Схемы соотношений подвеска и гиомандибулярного нерва у рыб.
Л — жаберная дуга осетровых рыб; В — гипотетическое исходное положение гиоид-ной дуги; С — гиоидная дуга кистеперых рыб; D — гиоидная дуга хрящевых рыб;
Е — гиоидная дуга осетровых; F — гиоидная дуга брахиоптеригий; сЪ — cerato-branchiale; еЪ — epibranchiale; hm — hyomandibulare; hy — гиоид (ceratohyale); ih — interhyale; mad — musculus adductor (retract or) J hyomandibularis; mla — m. levator arci br.; mlh — m. levator liyoidei; nhy — гиоидный нерв VII; nmdi —внутренний челюстной нерв VII; phb — pharyngobranchiale; pkh — pharyngoliyale; sphb —
sup r apliar у ng о b ra nch i al e
Это давало возможность осуществить передачу со значительным усилением мощности воспринятых колебаний. Все эти преобразования дали мощный толчок для прогрессивного развития органа слуха, который у наземных позвоночных приобрел значение одного из важнейших органов чувств. Только у высших кистеперых и наземных позвоночных из общего рецептора — лагены — выдифференцировались специализированные слуховые рецепторы — papilla basilaris и papilla neglecta amphibiorum.
У кистеперых рыб доминирующими органами чувств были сейсмосен-сорные органы и орган обоняния. С выходом на сушу первые потеряли свое значение, а второй должен был перестроиться соответственно замене водной среды воздушной. Орган обоняния был хорошо развив уже у
68
Brachiopterygii. Еще более высокого развития он достиг у кистеперых рыб. Это, несомненно, было обусловлено приобретением нового, гораздо более совершенного и притом хорошо контролируемого механизма смены воды в органе обоняния. У предков кистеперых рыб обо пары ноздрей помещались не на дорсальной стороне головы, а по бокам. Поэтому они попадали в сферу влияния токов воды, создаваемых дыхательными движениями. Задняя ноздря располагалась у самого края рта. При открывании рта и засасывании воды возникала разность давления и в органе обоняния — вода входила через переднюю ноздрю и выходила через заднюю.
Рис. 43. Схема связей hyo- Рис. 44. Три ноздри у ютстепорой рыбы Panderichthys
mandibulare у нагстеперой , „ •
0 1 -[ар — апикальная! ямка; /е. ежа — передняя ноздря; ich — xoa-
" ' на; icxp — наружная задняя ноздря. По Воробьевой
caud — слуховая капсула; hm— hyomanrlibularc; op — жаберная
крышка; ppot — processus paro- xjeM ближе ко рту помещалась задняя ноздря, ticus слуховой капсулы; в а — 1 „
squamosum. Возможные колеба- ТеМ интенсивнее Просасывалась ВОДа ЧервЗ ор-хшя вне воды показаны стрел- ган обоняния. Разность давления у в е л ИЧ И В а -
нами лась, и ток воды достигал наибольшей скоро-
сти, когда задняя ноздря переместилась внутрь ротовой полости. У двоякодышащих перемещение остановилось, так сказать, на полпути — задние иоздри лежат, как и передние, под верхней губой, но не проникли в область нёба. Это еще не хоаны. У Сое-lacanthidae их и вовсе нет 1. Только у Rhipidistia в результате перемещения задних ноздрей возникли настоящие хоаны, располагающиеся на небе с внутренней стороны от челюстных костей (собственно, между ргае--maxilla и maxilla). Никакого отношения к механизму дыхания они при своем возникновении не имели. Перемещение ноздрей и образование хоан было связано с возросшим значением органа обоняния и означало в алчный'шаг на пути его прогрессивного развития (Шмальгаузен, 1958г.). У низших Rliipidistia были даже три пары ноздрей (рис. 44), так как, очевидно, задняя ноздря не вся переместилась внутрь, а у края ротового отверстия разделилась на две ноздри, из которых нижняя превратилась в хоаны, а верхняя вступила в связь с ветвыо подглазничного канала сей-смосенсорных органов и дала у наземных позвоночных начало слезно-носовому протоку (Шмальгаузен, ,1958 г.). Сам обонятельный мешок также подвергся прогрессивной дифференцировке (Jarvik, 1942). Прежде всего, уже у Porolepis, по-видимому, произошло обособление главной камеры
1 По-видимому исчезли вторично.
69
и бокового выступа (recessus lateralis). У Eusthenopteron носовая полость была много сложнее. Впереди она была поделена на верхний, средний и нижний выступы. Позади главная полость переходила в хоанальную трубку. На ней имелся вентромедиальный выступ, который, быть может, соответствует якобсонову органу (положение как у Anura). Несомненно, что одним из важных приспособлений к жизни на суше было развитие различных желез для поддержания обонятельного эпителия во влажном состоянии. Подвижность воздушной среды давала большие возможности дистантного восприятия различных запахов (взвешенных в воздухе частиц) .
