Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Медицина -> Шмальгаузен И.И. -> "Происхождение наземных позвоночных " -> 29

Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.

Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных — М.: Наука, 1964. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): proishojdenie1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 137 >> Следующая

5 И. И. Шмальгауаеи 05
Рис. 39. Шлиф через покровную кость Benthosuchus. Каналы кожных сосудов зачернены. По Быстрову
имелся и у кистеперых рыб. Однако при переходе к наземной жизни он должен был исчезнуть.
При использовании легочного дыхания у рыбы, вышедшей на сушу, возникали большие трудности. Для нагнетания или насасывания воздуха в легкие необходимо было преодолеть давление всей тяжести тела на брюшную полость (Шмальгаузен, 1957г). Это было возможно только при уменьшении этого давления именно тогда, когда животное приподымало хотя бы переднюю часть тела над поверхностью земли. Это требовало уже значительного развития конечностей, особенно передних. Наиболее простым механизмом легочного дыхания был тот же механизм рото-глоточ-ного дыхания, развившийся на базе механизма жаберного дыхания. Это

Рис. 40. Форма черепа примитивного стегоцефала Palaeogyrinus (А), современной амфибии — лягушки (В) и|нрими-тивной рептилии Sphenodon (С). Видно прогрессивное расширение и уплощение ?черепа у амфибии. Вид сзади
требовало, однако, вновь наличия клапанов в ноздрях, но только не пассивных, какие были на хоанах, а активных, действие которых регулировалось особой мускулатурой. Такие клапаны и развились в ноздрях амфибий. Они замыкают ноздри для того, чтобы можно было повышением давления воздуха в ротовой полости перегнать его через гортанную щель в легкие. У всех амфибий развился, таким образом, комбинированный механизм рото-глоточного и легочного дыхания. Основную роль в этом механизме играет межчелюстная мышца, которая при своем сокращении сжимает воздух в ротовой полости. Эффективность межчелюстного пресса, т. е. оеъем перегоняемого воздуха, возрастает при увеличении расстояния между ветвями нижней челюсти. Это достигается у амфибий все более широким раздвиганием квадратных костей, к которым причленяетря нижняя челюсть. В результате весь череп приобретает своеобразную для амфибий широкую и плоскую форму. Можно показать, что наиболее широкие черепа характеризуют наземных амфибий с наиболее развитым легочным дыханием (бесхвостые, особенно жабы и квакши). На материале ископаемых стегоцефалов можно проследить за постепенным уплощением черепа при переходе от примитивных стегоцефалов с довольно высокими черепами рыбьего типа к позднейшим стегоцефалам и современным формам бесхвостых амфибий (рис. 40).
Переход к наземно-воздушному рото-глоточному и легочному дыханию сопровождался уже с самого начала полным разделением функций питания и дыхания в обособленных механизмах движения челюстей и движения подъязычно-жаберного аппарата (которые у рыб объединены). Это дало возможность более совершенной специализации обеих функций. Аппарат захватывания пищи укреплялся уже у кистеперых рыб, которые были сильными хищниками. Верхнечелюстные кости — maxilla и ргае-
66
maxilla — были прочно связаны с костями крыши череда. Нёбная дуга — palatoquadratum — укреплялась не только впереди посредством медианного и латерального сочленения palatinum в обонятельной области, как у других костных рыб, но и в средней части (рис. 41). Последнее осуществлялось в двух точках — у основания черепа посредством базиптеригоид-ного сочленения (примитивный признак) и в задиеглазиичной области посредством сочленения между восходящим отростком—processus ascendens и processus antoticus черепа (новое соединение). Наличие этих сочленений допускало возможность движений, но только в весьма ограниченных
Рис. 41. Palatoquadratum кистеперой рыбы Eusthenopteron (А) и стегоцефала Bpnthosuchus (В) opt — опиптеригоид; рЬ — базальный отросток; рt —птеригоид; qu — квадратная кость. По Быстрову и Ефремову
масштабах, определяемых требованиями жаберного дыхания (расширение и сужение ротовой полости при боковых движениях нёбной дуги). Освобождение аппарата захватывания пищи от дыхательной функции привело к дальнейшему укреплению челюстей еще и в задней их части посредством processus oticus palatoquadrati. При этом hyomandibulare, которое и у кистеперых рыб давало лишь вспомогательную опору челюстям, окончательно потеряло значение подвеска (рис. 42).
При разделении висцерального аппарата на челюстной аппарат и дыхательный hyomandibulare осталось в своем промежуточном положении и потеряло свою функциональную связь как с механизмом захватывания пищи, так и с механизмом дыхания. Поэтому оно могло взять на себя новую функцию, которая диктовалась его связью с жаберной крышкой и нричленеиием к слуховой капсуле черепа. Этому способствовало то обстоятельство, что при выходе животного в воздушную среду находящаяся иод крышкой жаберная полость наполнилась воздухом. Образовалась замкнутая воздушная камера с подвижной мембраной, которая неизбежно отвечала вибрациями на доходившие до нее звуковые колебания. Эти вибрации передавались через hyomandibulare прямо на слуховую капсулу. Иуо-mandibulare укреплялось у кистеперых рыб на черепе в двух точках — латерально на ушном выступе (crista parotica) и медиально у основания слуховой капсулы (рис. 42). Латеральное причленеиие имело более прочное основание и моя^ет рассматриваться как точка опоры рычажной передачи от крышечки к основанию слуховой капсулы. Длинное плечо рычага измеряется расстоянием от места причленеиия крышечки до точки опоры на ушном выступе (рис. 43). Короткое плечо рычага измеряется расстоянием от точки опоры до медиального причценения к основанию слуховой капсулы. Таким образом, колебания крышечки передавались в преобразованном виде — с уменьшением амплитуды и усилением давления на слу-
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed