Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Нужно думать, что примитивные небольшие кистеперые рыбы при выползании из воды могли пользоваться во влажном воздухе кожным дыха-
55
нием без каких-либо специальных приспособлений. У более крупных форм это требовало увеличения сети кожных капилляров, проникновения их в эпидермис и дополнения по меньшей мере рот о-глот очным дыханием. Особенности венозной системы головы Megalichthys указывают на особо интенсивное развитие сети кожных сосудов по крайней мере в спиниои ее части. Так как кожное дыхание могло иметь смысл только в воздушной среде то из сказанного можно сделать вывод, что не только мелкие кистеперые рыбы (Osteolepis длиной до 50 см), но и крупные (Eusthenopte-
гоп — до 150 см) и^даже такие
";Ptm с
гиганты, как Megalichthys (несколько метров длиной), при нехватке кислорода в воде по мень-йгей мере высовывали из воды свою голову и фактически выползали хотябы переднейчастыо
Рис. 31. Плечевой пояс и грудной плавник Sauri pterus
С, U3, Г—V — дистальные элементы скелета; СП— clelthrum; t,Clv— ключи да; Со, Sc— скапуло-коракоид; ?Г— гомолог плечевой кости; Int — intermedium; Op и Sop — жаберная крышка; Poclt, Sell, Ptm — postcleithrale, supraeleitlirale и post-temporale; Ui и — гомологи локтевой it лучевой костей; U2 — ulnare- По [ Грегори
тела на берег. Строение~конечностей кистеперых рыб говорит также в пользу этого вывода (рис. 31, 32).
Скелет парных конечностей имеет многочленистую ось с системой расчлененных боковых лучей. С поясом он сочленялся с помощью одного проксимального членика, что обеспечивало большую подвижность конечности. Этот скелет у крупных форм хорошо окостеневал и был, несомненно, покрыт дифференцированной мускулатурой. Словом, это были сильные конечности, построенные по типу сложного рычага. Ясно, что они служили органами опоры. Однако для передвижения по дну водоема вовсе не нужна такая мощная^структура — хрящевой скелет конечностей современной двоякодышащей рыбы Ceratodus прекрасно справляется с этой задачей. Но при выползании^ на берег давление на конечности возрастает во много раз (в воздушной среде рыба примерно в 1000 раз тяжелее, чем в водной), и для этой функции действительно необходимы и прочный скелет, и сильная мускулатура. У большинства рыб задние (брюшные) плавники очень слабы. Однако у Eusthenopteron, скелет которого лучше всего изучен, и в задних конечностях был довольно хорошо развитый скелет, построенный по тому же плану, как и в передней. В скелете передней конечности, а отчасти и в задней, бросаются в глаза отростки на заднем
56
крае члеников главной оси (рис. 32). Подобные же, но еще более значительные отростки имелись и в скелете конечности одного из наиболее примитивных представителей тетрапод — Hesperoherpeton (рис, 32), который, очевидно, стоял очень близко к кистеперым рыбам. Эти отростки могли служить только .для прикрепления мышц. Развитие их вдоль заднего' края скелета плавника указывает на значение ноетакеиальной мускулатуры, оттягивающей конечности назад. Эта мускулатура еще не была столь высоко дифференцированной, как у наземных позвоночных. Но если
ее сравнивать с мускулатурой пятипалой ко-
Рие. 32. Сколет конечностей А и В — Emthmoplemn, передняя и задняя конечности с поясами, по Грегори; С — передняя конечность Hesperoherpeton, по Итону и Стюарт; D — задняя конечность Ichlhyostega с тазовым поясом, по Ярвику; d — ключица; с It — клейтрум; F — бедро; Fi и Т — бердовые кости; Я — плечо; i — intermedium; ll — подвздошный и ish — седалищный отделы тазового пояса; р — лошшй.отдел;
R — лучевая кость; г — raciiale; sclt — supracleithralc; XJ — локтевая кость; и — ulnare
прикрепления musetilus coracobranchialis и m. pectoralis. Наибольшее значение имела, вероятно, именно грудная мышца. Латерально на том же выступе начинался musculus flexor carpi ulnaris, который кончался на аналогичных выступах на третьем и четвертом члениках. Совместным действием этих мышц конечность прижималась к субстрату и оттягивалась назад, подтягивая при этом тело вперед. Мышцы дорсальной группы (m. deltoideus, т. latissimus dorsi и тт. extensores) имели подчиненное значение, обеспечивая, в основном, лишь перемещение самой конечности (на суше). Таким образом, строение скелета конечностей Eusthenopteron также указывает на их функцию опоры при выползании из воды на берег.
Мы приходим, таким образом, к выводу, что кистеперые рыбы не только могли выходить из воды в воздушную среду, но и фактически выползали на берег. Вероятно, это происходило при недостатке кислорода в воде. Выползая на берег, хотя бы только передней частью своего тела, они пользовались в воздухе кожным дыханием.
VIII
ДЕВОНСКИЕ СТЕГОЦЕФАЛЫ—ICHTHYOSTEGIDAE
Кистеперые рыбы жили в девопе и карбоне совместно с двоякодышащими в одних и тех же водоемах. Это были биологически весьма сходные организмы, отличающиеся в основном лишь по характеру питания. Кистеперые были сильными хищниками, а двоякодышащие перешли на питание растительной пищей, вместе с которой пассивно захватывались и сидящие на ней животные. В конце девона в тех же пресных водах появились и первые стегоцефалы — ихтиостегиды, населявшие ту я^е экологическую зону, что и кистеперые рыбы. В течение карбона присходило затем постепенное вытеснение кистеперых рыб (Rhipidistia) стегоцефалами. Последние кистеперые (.Megalichthys) вымерли в начале перми, и зона мелководных пресноводных бассейнов осталась окончательно за амфибиями.
