Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Разделение черепной коробки на два сочленяющихся меж собой блока (рис. 22, 23) характерно для всех кистепфых рыб (включая современную Latimeria) и не встречается ни в одной другой группе позвоночных животных. Это своеобразное строение является существенной особенностью организации кистеперых рыб и не могло не иметь важного функционального значения, связанного с биологическими условиями их существования. Предполагается, что подвижное соединение, укрепленное связками, служило амортизатором при хватании крупной добычи, предохраняя зад-, нюю часть черепной коробки с головным мозгом от сотрясений. Однако 1 это не защищало передней части черепной коробки с передними отделами мозга, так как сотрясение передавалось от челюстей именно на передний отдел. Очевидно, амортизатором могли служить и достаточно сложные связи palatoquadralum и крыши черепа с черепной коробкой, так как I удары воспринимались непосредственно только челюстями. С другой стороны, наличие мощной подчерепной мышцы указывает на большое значение активного опускания передней части черепа. Это противоречит пред-1 положению о пассивной роли межчерепного сочленения в качестве простого амортизатора.
У современной Latimeria имеется во всяком случае специальная продольная подчерепная мышца— musculus subcephalicus, связывающая оба блока между собой и при сокращении подтягивающая, по-видимому, этмо-сфеноид назад (Millot, Anthony, 1958). Очевидно, подчерепная мышца име-
44
лась и у палеозойских Rhipidistia. Мил л о и Антони видят указание на это в вогнутой форме параотических зубных пластинок Eusllwnopleroiv, по описанию Ярвика в 1954 г. явного антагониста эта мышца у Latimeria ие имеет. Однако при широком открывании рта (под действием т. coracomandibularis) происходит отведение hyomandibulare, которое при этом толкает palatoquadralum, а вместе с ним и этмосфеноид вперед. Таким образом, m. coracomandibularis играет в известных условиях роль антагониста подчерепной мышцы. Значение этих движений, а следовательно, и самого расчленения черепа, остается при этом все же совершенно неясным. Между тем уже сама мощность подчерепной мышцы Latimeria указывает на ее жизненно важное значение. О том же говорит и всеобщая распространенность разделения черепной коробки кистенерых рыб на два подвижно сочленяющихся меж собой блока.
Эта организационная особенность, вероятно, связана со способом дыхания, определяющимся особой формой хищничества. Строение конечностей Rhipidistia указывает, что эти пресноводные рыбы ползали по дну водоемов и могли осторожно пробираться в зарослях, однако, вряд ли быстро плавали. Форма тела указывает на качества среднего пловца. Расположение непарных плавников также не дает указаний па особо быстрое движение, в особенности у позднейших форм. Oslcolepis был, вероятно, еще относительно хорошим пловцом (рис. 7). У более специализированных кистеперых задний спинной и анальный плавники перемещаются назад и сближаются с хвостовым плавником (рис. 20). Осевая часть хвостового плавника становится все более слабой. У латимерин сколет хвостового плавника слабо укреплен. Мускулатура дифференцирована на поверхностные абдукторы отдельных лучей и глубокие мышцы, служащие для складывания и распрямления плавника. В целом хвостовой плавник1 латимерии весьма подвижный, но безусловно очень слабый орган. Однако и у палеозойских Rhipidistia хвостовой плавник ие был особенно мощным органом.
Огромпая пасть и наличие крупных хватательных зубов говорят о том, что кистеперые были сильными хищниками. Очевидно, это хищничество ие было связано с преследованием добычи, а определялось внезапным нападением из засады на достаточно приблизившуюся жертву. В этом случае огромное значение имело спокойное подстерегание, при котором хищник никакими движениями ие выдает своего присутствия. Между тем ритмическое открывание и закрывание рта при дыхании вызывало значительные колебания водной среды. Эти колебания, несомненно, воспринимались на довольно далеком расстоянии,впереди от головы хищника, сейсмосенсорпыми органами проплывающих рыб и заставляли их насторожиться и удалиться от опасности. Хищник должен был подстерегать свою добычу буквально «затаив дыхание». Это могло быть достигнуто при медленном всасывании воды через едва приоткрытую ротовую щель или через spiraculum. У костных рыб функции дыхания и захватывания пищи выполняются обычно одним только механизмом, и расширение ротовой полости сопровождается обязательным и соответствующим по масштабу открыванием рта. Этот механизм был необходим и кистеперым, но только для захватывания добычи, при быстром и энергичном открывании рта и максимальном расширении ротовой полости. У рьтб с костным скелетом эти движения осуществляются быстрым сокращением продольной подъязычной мускулатуры (у Latimeria для этого служит мощный m. coracomandibularis). Эта же мускулатура используется обычно и для создания дыхательного тока воды через открытый рот. Для дыхания без открывания рта необходима, очевидно, другая мускулатура, позволяющая поочередно раздвигать и сдвигать боковые стенки ротовой полости.
