Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
При затаенном дыхании через немного приоткрытую ротовую щель функция органа обоняния определялась в значительной мере расстоянием задней ноздри от края ротового отверстия. Чем ближе ко рту располагалась задняя ноздря, тем сильпее сказывалось всасывающее влияние дыхательных движений. Еще более быстрое просасываиие и апробация воды в органе обоняния происходили во время питания| так как быстрое открывание рта вызывало мощный ток воды, с которым втягивалась и сама добыча. В обоих случаях перемещение задней ноздри к краю рта означало более совершенное использование органа обоняния. Наиболее выгодным было, однако, полное перемещение задней ноздри внутрь ротовой полости. Это дало возможность не только максимального использования органа обоняния, но и дальнейшего совершенствования механизма затаенного дыхания. Дыхательный ток воды мог направляться в ротовую полость не через приоткрытую ротовую щель, а через ноздри и оргап обоняния. Таким образом, очевидно, и возникли хоаны, послужившие для прогрессивного развития обоняния и одновременно использованные для затаенного водного дыхания хищника, подстерегающего добычу.
Несомненно, что хоаны первоначально не имели никакого отношения к воздушному дыханию. Рыба может всасывать воздух только у поверхности воды, выставив передний конец головы со ртом наружу. Наиболее быстрое всасывание было возможно, конечно, только через рот, а не через маленькие ноздри. В действительности не только рыбы, но и амфибии, находясь в воде, набирают воздух всегда через рот (рис. 30). Междут м при водном дыхании не только личинки хвостатых амфибий, но часто и личинки бесхвостых (во всяком случае Ascaphus, Noble, 1931) всасывают воду через ноздри и .хоаны. Этот механизм водного дыхания регулируется при помощи клапанов на хоанах. Очевидно, возникновение хоан у кистеперых Rliipidistia было связано не с воздушным дыханием (которое осуществляется и у многих рыб, не имеющих хоан), а с лучшим использованием органа обоняния при затаенном водном дыхании.
Собственно орган обоняния был у кистеперых, несомненно, выше развит, чем у других костных рыб — лучеперых. Он обнаруживал известную дифференцировку обонятельного мешка, напоминающую его расчленение у наземных позвоночных. У Porolepiformes, кроме главной камеры, имелся еще латеральный выступ, который позади через хоаны сообщался с ротовой полостью. Возможно, что здесь имелся и гомолог якобсонова органа (Jarvik, 1942). В общем орган обоняния Porolepis был весьма
47
сходен с органом обоняния современных хвостатых амфибий. У Osteolepi-formes (Eusthenopteron) обонятельный мешок был еще выше дифференцирован, особенно в его передней части, где располагались два выступа—верхний и нижний, между которыми латерально вклинивался еще средний выступ. В целом орган обоняния по своей дифференцировке напоминает соответствующий орган бесхвостых амфибий (Jarvik, 1942). Очевидно, все это прогрессивное развитие было стимулировано более совершенной вентиляцией обонятельных мешков током воды, проходившим через наружные ноздри и хоаны при периодическом дыхательном расширении ротовой полости.
Кроме органа обоняния, прогрессировали и другие органы чувств и в первую очередь система сейсмосенсорных органов. Система эта состояла из обычных каналов боковой линии тела и типичных каналов в покровных
Рис. 25. Череп Eusthenopteron с'указанием сен-смосенсорпьтх каналов и их выходных канальцев. По Ярвику из Быстрова
костях черепа, которые отличались лишь связью преоперкулярного канала непосредственно с заднеглазничной частью подглазничного канала (это же типичное расположение каналов перешло и к первым наземным позвоночным — стегоцефалам). От этих каналов ужо у наиболее примитивных представителей кистоперых рыб отходили многочисленные выходные канальцы, которые у высших форм отличались обильным ветвлением. У Eusthenopteron (рис. 25) разветвления выходных канальцев буквально насыщали соответствующие кости крыши черепа (Jarvik, 1944). Это, несомненно, указывает на огромное значение, которое имела сейсмосенсор-ная система в жизни кистеперых рыб. Наравне с органом обоняния она служила подстерегающему хищнику для своевременной информации о приближении добычи. Наоборот, орган зрения не имел большого значения для пресноводной рыбы, притаившейся в укрытии— в водорослях или между камнями, или просто в мутной воде. Поэтому у кистеперых рыб были относительно небольшие глаза и небольшой средний мозг.
С прогрессивным развитием органов чувств связано и развитие головного мозга. В основном оно определялось большим значением органа обоняния.
Головной мозг Rhipidisbia (рис. 26) реставрирован в общих чертах по форме черепной полости с ее выходными каналами для нервов у Ме~ galichthys (Romer, 1937). Этот мозг по своей вытянутой форме, почти без изгибов, весьма примитивен. Преобладающее значение имеет продолговатый мозг, а из отходящих от него нервов наиболее развит комплекс acus-tico-lateralis, что связано с хорошим развитием органа слуха и сейс-мосеисорной системы. Внутреннее ухо имело большой объем и сложную дифференцировку. Большой sacculus обладал позади выступом, соответствующим lagena, и небольшим выступом, указывающим, по-видимому, на существование papilla basilaris. Возможно, имелась и macula neglecta
