Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Ряс. 28. Поперечные шлифы хватательных зубов Osteolepis
А — часть разреза через вершину зуба; В — разрез через основание зуба. По Быстропу
щн'дчодюстыых костей и сошников. Позади она переходила в небольшую нашу и в короткий межсошниковый канал, открывающийся на нёбе перед передним концом парасфеиоида (рис. 27). Очевидно, здесь находилось ш.тодпое отверстие всей железы. Сходное положение занимали межчелюстная железа и ее проток и у позднейших вторичноводиых лабиринтодоитов. Стегоцефалы по положению межчелюстной железы примыкают к Osteole-pilormo.s, однако у них эта железа была, очевидно, развита сильнее и н роиикала через переднее иёбяое окно в предносовое пространство, подобно тому как это имеется у современных бесхвостых амфибий. Одпако у хвостатых амфибий межчелюстная железа развита еще сильное — она помещается впереди между перодхшми концами сошников и проппкает череа п;о[)еднее нёбное окно далеко вверх, между обеими обонятельными капсулами и даже на тыльную поверхность головы. В этом сильном развитии межчелюстной железы хвостатые амфибии до известной степени напоминают кистеперых Porolepiiormes (Jarvik, 1942).
Присутствие меяетешостиой железы у всех Rhipidistia, несомненно, укапывает на большое ее биологическое значение. Очевидно, она играла е ущеотвепцую роль в жизни этих кистеперых. У амфибий межчелюстная л гол она выделяет главным образом слизь, которая помогает заглатыванию ясиноп добычи. Последнее является у них нелегким делом, в особенности lip и захватывании основной их пищи — членистоногих. У рыб, питающихся в воде, это происходит гораздо проще. Для хищников, питавшихся рыбой, это была не особенно трудная задача — любая рыба и moot слизистую поверхность, облегчающую ее скольжение. Здесь возникает только обратная задача — удержать рыбу в ротовой полости. Для ? <* 51
ОТОИ цели ротовая полость, и не только челюсти, но и нёбо и части жаберного аппарата были основательно оснащены многочисленными мелкими з уоами. 1\роме того, имелись еще отдельные крупные хватательные зубы, межчелюстная железа, очевидно, имела у кистеперых рыб какую-то иную ф ункцию, а не ту, которая характерна для амфибий. При переходе к наземной жизни произошла, быть может,постепенная смена функции межчелюстной железы.
Учитывая хищный образ жизни кистеперых рыб, невольно напрашивается мысль,что межчелюстная железа была ядовитой железой, выделения которой парализовали жертву и не давали ей возможности вырваться. Для эффективности воздействия необходимо было жертву ранить. Эту функцию и выполняли отдельные крупные хватательные зубы. На этих зубах покрывавшая их эмаль была снабжена большим количеством острых продольных гребней—рис. 28 (Быстров, 1939). Это помогало ранить жертву и вместе с тем способствовало проникновению яда в рану. В особенности большую роль могли играть передние хватательные зубы на сошниках и передних концах нёбных костей, а также на концах зубных к остей и на передних короноидах. Как раз в этой области между хватательными зубами сошников и открывался выводной проток межчелюстной железы (рис. 27). Кроме того, по меньшей мере у основания зубов имелась радиальная складчатость дентина. По продольным бороздкам, между складками, яд свободно протекал в рану. Вместе с тем складчатость дентина увеличивала прочность зуба. Наибольшей сложности строения достигали зубы у Porolepiformes, т. е. у тех кистеперых, у которых и межчелюстная железа была наиболее развита (рис. 29). С другой стороны, у Сое-1асанМп formes не было нн складчатой структуры зубов, ни межчелюстной железы.
У лабириптодонтов, питавшихся рыбой, были такие же складчатые зубы;, как у Rhipidislia, и они достигали такой же сложности строения,-как у Iloloptychudao. Были также крупные хватательные зубы. Вместе с том была и хорошо развитая межчелюстная железа, которая, очевидно, несла у рыбоядных форм ту же функцию, как у Rhipidistia. Как раз у этих лабириптодонтов выводной канал межчелюстной железы помещался, как у остеолепидгшх кистеперых, между сошниками с их хватательными зубами (.farvik,1942), против передних хватательных зубов на dentale.
С переходом к наземному питанию более существенное значение имело количество секрета и ого слизистый характер. Железа продолжала развив атг>ся прогрессивно (особенно у Caudata), но меняла свою функцию. Одновременно изменялись как размеры, так и строение зубов.Хватательные зубы исчезли.Сохранились лишь относительно небольшие зубы на челюстях, на сошнике и иногда на парасфеноиде, которые служат только
Рис, 29. Хватательные зубы Hliipidistia
А •— у УС l'htHlheriopttiron сбоку и спереди; В — зуб П oloptydituB и спереди; и — гарпунообраз-
пый луб I'/amociwK. Из Быстрова
52
для удержания добычи во рту, но но для нанесения существенных ранений (что и было мало выполнимо щщ питании членистоногими). У всех амфибий сохранилась болоо или монео выраженная способность к выделе-нию ядовитых веществ, однако только в кожных железах и по в качестве орудия нападения, а лишь как сродство защиты.
Во всех рассмотренных признаках организации проявлялось такое сходство кистенерых рыб с низшими иазомными позвоночными, что гра ни между ними, казалось бы, совершенно стираются. Это тем .более нора-зительно, что они обитали в разных средах. Однако, очевидно, именно в этом различия и по были столь резкими, как это обычно себе представляют.
