Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Ихтиостегиды были настоящими переходными формами между кистеперыми рыбами и амфибиями. У них имелись еще некоторые типичные черты рыбьей организации. Так, у Ichthyostega имелись рудименты костей жаберной крышки — praeoperculum и suboperculum (рис. 36). Последняя кость нормально находится вместе с operculum в подвижной части жаберной крышки. Suboperculum найдено у I chthyostega изолированно позади челюстей. Ясно, что она лежала в подвижной жаберной крышке, которая прикрывала внутренние жабры ж функционировала как клапан, регулирующий направление дыхательного тока воды. Жаберные дуги не найдены. Очевидно, они были, как и у Osteolepida, хрящевыми.
У Icbthyostegidae каналы сейсмосенсорной системы головы проходили внутри покровных костей черепа и открывались на поверхности через посредство наружных пор, совершенно так же, как это было у кистеперых рыб (рис. 33). У всех других стегоцефалов сейсмосенсорные органы располагались в открытых желобах на поверхности костей, а не в замкнутых костных каналах. Наконец, у Ichthyostega был настоящий рыбий хвост, скелет которого был построен совершенно так же, как у кистеперых и двоякодышащих рыб (рис. 34). Лучи внутреннего скелета строго соответствовали остистым отросткам и представляли собой, очевидно, продукты их расчленения (в задней части хвоста имелись и не расчлененные остистые отростки в качестве опоры плавниковой лопасти). Хвостовой скелет Ichthyostega, кистеперых и двоякодышащих является производным осевого скелета (Шмальгаузен, 1913, 19166) и относится к вторично симметричному — дифицеркальному типу. Дистальные части этого скелета, входившие в плавниковую складку, были покрыты многочисленными лучами кожного скелета — лепидотрихиями, как у остеолепид и двоякодышащих. Кожа ихтиостегид была защищена мелкой рыбьей чешуей. Наконец, несколько сжатая с боков форма тела также характерна для рыб. Во всех этих признаках ихтиостегиды были рыбами, которые, вероятно, сохранили дыхание внутренними жабрами, имели внутренние каналы сейсмосенсорной системы и обладали основным органом движения рыбы — хвостовым плавником со своим внутренним и наружным скелетом. Эти признаки унаследованы ихтиостегидами от кистеперых рыб (о чем говорят и многие сходства, описываемые в дальнейшем изложе-
58
нии) и сохранились у них только потому, что они продолжали жить в воде. Ихтиостегиды являются первично водными организмами, предки которых никогда надолго не покидали водной среды^
Сходство их с кистеперыми рыбами выражается не только в общем плане строения, но во многом прослеживается до деталей. В высшей степени сходно
Рис. 33. Череп"1 Ichlhyosiegopsis {Л) и Palaeogyrinus (В). Каналы сейсмосенсорыой системы. Вид сбоку Ju—скуловая кость; L — слезная кость; Мх—верхнечелюстнаякость;.
Ро—заднеглазцичная кость; Pop— praeopcrculurn; Q — квадратпая|кость;
Qj — квадратцоскуловая кость; Sq — чешуйчатая кость. По Севс-Сёдерберг у
и Ватсону
строение позвоночника, состоявшего у Ichthyostega, как и у Eusthenopteron из хорды с охватывавшими ее зачаточными телами позвонков — костными гипоцентрами, между которыми, вероятно, помещались хрящевые •плевроцентры (рис. 35). На гипоцентрах сверху помещались верхние
дуги с остистыми отростками, а между ними располагались, как у Ich-thyostega,так и у Eusthenopteron, небольшие костные interdorsalia. В хвостовой области гипоцентры непосредственно пр'одолясались в. нижние дуги с их остистыми отростками. К заднему краю гипоцентров причле-нялись ребра, расширенная головка которых доходила до основания верхней дуги. Состав черепа Ichthyostega был примерно тот же, что у кистеперых рыб, в частности у Eusthenopteron. Крыша черепа весьма сходна (рис. 36), отличаясь лишь положением теменного отверстия (см. далее) и большой шириной этмоидного щита, состоящего из меньшего числа более крупных костей, чем у кистеперых. Строение нёба также сходно, оно составляется
59
из тех же костей, как и у Eusthenopteron. Как и у кистеперых рыб, парасфеноид узкий и короткий — он подстилает только переднюю часть черепа (ethmosphenoideum). Сохранились даже следы разделения осевого черепа на два блока. С вентральной стороны виден шов между обоими отделами черепной коробки, позади гипофизарной ямки, на месте их подвижного сочленения у кистеперых (рис. 36). Совершенно одинаков состав покровных костей нижней челюсти (снаружи dentale, spleniale, posfcspleniale,. angH-lare и supraangulare; изнутри praearticulare и три coronoidea).
Рис. 35. Позвонки Ichthyostega (А, С) ж Eusthenopteron (В, ?>, Е)
А— два позвонка из начала хвостовой области Ichthyostega,ъяр, сбоку; С — то же, вид спереди; В — два позвонка из начала хвостовой области Eusthenopteron-, D—*то ше, вид спереди; Е — поперечный разрез через хвостовой позвонок; cap — головка ребра; ch—гемалышй канал; cli — канал продольной связки; спс — канал спинного мозга; hsp — нижний остистый отросток; Ido — межпозвоночные тела; idr и ivr — вырезки для спинного и брюшного нервных корешков; JVa — верхняя дуга; nsp — верхний остистый отросток; pra, prd, ргр — передний, верхний ?и задний выступы верхней дуги; prz, ptz—передпие^и задние зигапофизы; Л—ребро; tub—бугорок ребра; Va — тело позвонка (гипоцентр). По Ярвику
