Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
48
amphibiorum. Дорсально лабиринт соединялся, очевидно, с парой эндолим-фатических мешков. Мозжечок очень невелик, как у амфибий. Средний мозг вытянутый, узкий, что, как и малые размеры глаз, указывает на слабое развитие и небольшое значение зрения. Впереди он незаметно переходит в промежуточный мозг, на котором сильно выступают вверх ganglia liabeimlae (как у Ceratodus) и пинеальный орган. Внизу глубоко опускается направленная вперед воронка с гипофизом.
Своеобразное положение воронки и гипофиза объясняется положением хорды, передний конец которой выдвигается далеко вперед в передний отдел черепной коробки (в eth-mosphenoideum), укрепляя сустав между обоими отделами черепа.
Передний мозг глубоко разделен на два широко расходящихся полушария, которые впереди переходили в две длинные обонятельные доли. Полушария переднего мозга слабо развиты, они очень примитивны, но во всяком случае это типичные полушария с полным разделением крыши, как у двоякодышащих рыб и у наземных позвоночных (и, следовательно, глубоко отличные от переднего мозга всех остальных костных рыб — лучеперых, обладающих лишь базальными ганглиями и тонкой неразделенной опытелыаль -ной крышей). Вместе с тем ясно, что передний мозг кистоперых рыб, как и моэг амфибий, является типично обонятелышм мозгом.
В связи со строением мозга Megalichthys Ромер (Rom or, 1937) описывает также расположение некоторых сосудов, насколько об этом можно судить по
расположению капалов в стенке черепной коробки. При этом обращается внимание на сильное развитие средней мозговой вены, которая образует у основания венозный синус и связана латерально от него широким каналом с боковой веной головы. С другой стороны, Ромер отметил существование целой системы небольших вен, входящих с поверхности головы внутрь на соединение с системой внутричерепных сосудов
4
Рис. 26. Полости мозговой коробки Megalichthys; вид со епшшой стороны
ар — нёбная артерия; са, сс, ср — передний, царуищый и задний полукружные каналы уха; ch— полушарии переднего мои га; jc — канал боковой вены головы; 1о — обонятельная доля; ms с — средний мозг; псар — полость обонятельной капсулы; pin — область шгасального органа; send — ппдолимфатическиймошок; vcm — средняя мозговая вена; vmd — вены, идущие от дорсальной поверхности головы; vpr — пены, идущие от височной области; П, V — VIJ7, X, XII — гологашо нервы. По Ромеру
И. И. Шмапьгаузсн
49
(судя по рисункам, эти вены соединялись прямо рЗ.венозным сплетением на эндолимфатических мешках, — рис. 26). Все это вместе с существованием эндолимфатических мешков напоминает расположение сосудов у амфибий, где кожные вены головы соединяются через посредство боковой вены головы и средней мозговой воны с разветвленной системой венозных сосудов на поверхности эндолимфатических мешков. По этой системо каналов у амфибий, вероятно, передаются звуковые колебания водной среды,
шр
cam-
Psph
Рис. 27. Eusthenopteron. Передняя часть нёба с сошниками и их хватательными зубами cam — хоаны; /ар — foramen apicale; fossa ар — fossa apical is; ivp — межеошшшовая ямка; msl — мсжсопгциковая щель' для выводного канала межчелюстной шелезы; prt — углубления, в которые входили концы передних хватательных [зубов нижней челюсти; Psph — парасфеноид; vo — сошник; vol — сошниковые зубы; vl — хватательные зубы сошников. По Ир пику
воспринимаемые кожными1 венами головы непосредственно на эндолимфа-тический мешок и оттуда через эндолимфатнческий проток прямо к слуховому пятну — macula neglecta amphibiorum, которое построено именно как слуховой рецептор со своей membrana tectoria. Такая система звуко-передачи специфична для амфибий и используется ими в водной среде (Шмальгаузен, 19576). Существование той же системы у Rhipidistia вполне гармонирует с упомянутым прогрессивным развитием органа слуха, ясно выраженным у Megalichthys.
Все это хорошо связывается с предполагаемым образом жизни кистеперых рыб как подстерегающих хищников, для которых в мутной пресной воде, при скрытой жизни в зарослях или между камнями, основное значение (для обнаружения добычи) приобретали органы обоняния, а также сейсмосенсорная система и органы слуха. Вместе с тем это является выражением прогрессивного развития кистеперых рыб в направлении, характерном для наземных позвоночных. Оно было, однако, связано только с приспособлением типичной рыбы к данной биологической обстановке в условиях, специфических для подстерегающего хищника.
Как кистеперые, так и первичные наземные позвоночные были хищниками, питавшимися рыбой. Как у тех, так и у других имелось двухрядное расположение зубов, относительно мелких в наружном ряду (на maxil-
50
iaio ц praeraaxillare — вверху, —рис. 27, и на denlale—внизу), и, кроме того, ряд мелких зубов и отдельные крупные хватательные зубы во внутреннем ряду (на vomer, palatinum и ectopterygoideum. ~ вверху, и па конце utmlale и на coronaria — внизу). В обоих случаях зубы имели радиальноскладчатую структуру, достигавшую иногда большой сложности, осо-Оошхо и крупных хватательных зубах. В связи с этим нельзя не обратить внимания еще на одну особенность, объединявшую кистеперых рыб — lintpmLsLia и всех амфибий, как ископаемых, так и современных, и больше нш’до но встречающуюся. Я имею в виду наличие межчелюстной железы. JI од «жени е и развитие этой железы показывает некоторые различия (Jnrvile, 1942). У Osteolepiformes она помещалась под дном этмоидной части черепа в плоском углублении (fossa apicalis), ограниченном стенками
