Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Расширение ротовой полости, снижение в ней давления и, следовательно, всасывание воды через едва приоткрытую ротовую щель или
45
через брызгальце, может достигаться действием следующих мышц: т. levator palatoguadrati (arcus palatini), m. protractor hyomandibularis и в особенности действием подъязычной мускулатуры — m. coracobran-cliialis и m, coracohyoideus. Сжатие ротовой полости, нагнетание воды в жаберный аппарат и ее удаление наружу может достигаться действием мышц антагонистов: m. adductor palatoquadrati, ш. adductor (retractor) hyomandibularis, а также отчасти mm. intermandibularis и interliyoideus, но в особенности сильной у Lcitimeria, а вероятно, и у всех кистеперых рыб, m. subcephalicus. Повышение давления в ротовой полости приводило при наличии ротового и спиракулярного клапанов к выталкиванию воды через жаберные щели и далее из-под я^аберной крышки наружу; этому могли содействовать и всасывающие движения самой жаберной крышки и гулярного аппарата (Воскобойников, 1932). Вероятно, кроме жаберного дыхания, известную роль играло и рото-глоточное, как можно думать на основании сильного развития нёбной артерии (Megalichthys, Romer, 1937). Внешний механизм дыхания при этом не меняется. Во всей указанной системе мышц наибольшее значение имеет m. subcephalicus, яри сокращении которой оба блока черепной коробки стягиваются у оо нования, и передний конец черепа опускается. У связанного с передним блоком palatoquadratum задний его конец вместе с челюстным сочленением должен был бы сдвинуться назад и вверх. Однако'это движение не-возмояшо вследствие противоположного движения конца hyomandibu-iare. Единственно возможным остается приведение palatoquadratum и hyomandibulare вместе с челюстным суставом ближе к медиальной плоскости черепа. С другой стороны, антагонистами подчерепной мышцы являются не только указанные мышцы (особенно m. coracohyoideus), но и очень массивная здесь хорда, которая при сокращении подчерепной мышцы сжимается, а после этого в силу большой ее упругости вновь расширяется и раздвигает оба блока с вентральной стороны. В результате этого задний конец palatoquadratum должен бы опуститься и сдвинуться вперед, однако этому вновь противодействует hyomandibulare. В результате, дистальные концы hyomandibulare и palatoquadratum вместе с челюстным суставом сдвигаются вперед и вверх и неизбежно при этом отводятся в стороны. Таким образом, дыхательные движения могли производиться посредством ритмического сокращения одной только подчерепной мышцы.
Разделение черепной коробки на два блока, упругая связь между ними посредством хорошо развитой хор^ы и наличие продольной подчерепной мышцы являются основными элементами механизма затаенного дыхания кистеперых рыб, имевшего огромное значение для хищника, подстерегающего добычу в засаде. Каким образом возник такой исключительный механизм, об этом можно только гадать. Вероятнее всего он возник вследствие сохранения личиночного разделения между парахордальной частью черепа и трабекулами, т. е. в результате педоморфоза.
Таким образом, у кистеперых рыб развился по сути новый механизм дыхания, независимый от открывания рта. Последнее служило только' для захватывания, добычи. Механизмы дыхания и питания оказались разделенными, и это имело большое значение для дальнейшего прогресса, обусловив в известной мере и возможность перехода к наземной жизни. У Tetrapoda, однако, подвижность palatoquadratum терялась, всасывающий механизм дыхания создавался подъязычным аппаратом, а открывание рта осуществлялось при помощи m. levator hyoidei = depressor man-dibulae (как у двоякодышащих). Этот путь преобразований, вероятно, уже наметился у Eusthenopteron, поскольку свободная подвижность черепа и palatoquadratum, по-видимому, несколько ограничивалась. Наличие хорошо выраженного processus retroarticularis у Megalichthys позволяет также думать об обособлении m. depressor mandibulae по меньшей мере • у некоторых Rhipidistia.
46
Известное значение могло иметь у кистеперых рыб и кожное дыхание, на что указывает наличие хорошо развитой системы кожных вей -на дорсальной поверхности головы (Megalichlhys по Homer, 1937), а вероятно, и в других местах тела. Преимущества непрерывности и полной незаметности кожного дыхания очевидны; Однако вряд ли это дыхание могло быть достаточно эффективным.
У Rliipidistia механизм затаенного дыхания усовершенствовался вследствие установления связи с органами обоняния. У костных рыб имеются две пары наружных ноздрей. Из них передняя пара играет роль вводных отверстий, а задняя пара — выводных. Ток воды в указанном направлении поддерживается деятельностью ресничного эпителия. Этот механизм обмена воды в органе обоняния весьма несовершенен и не может дать быстрой информации о состоянии окружающей среды. Во время плавания ток воды ускоряется в результате возникновения разности давления у передней и задней ноздри. Однако при этом и сама рыба перемещается, так что информация все равно запаздывает. Обмен воды в органе обоняния усиливается также при дыхании и при хватании добычи вследствие возникновения токов воды у переднего конца головы. Это йоследнее обстоятельство имело большое значение для хищника, подстерегающего свою добычу.
