Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Все эти различия нарастали в процессе дивергентной эволюции и не могут служить основанием для принятия полифилетического происхождения высших наземных позвоночных, т. е. амниот.
XIX
МОНОФИЛИЯ ИЛИ ПОЛИФИЛИЯ В ПРОИСХОЖДЕНИИ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Проблема происхождения наземных позвоночных может теперь считаться разрешенной. Все наземные формы, начиная со стегоцефалов и современных амфибий, произошли от примитивных кистенерых рыб. Обнаружились, однако, разногласия в вопросе о единстве или множественности исходных форм, т. е. в вопросе о монофилии или полифилии наземных позвоночных, в частности амфибий. Наиболее неясным считается положение современных хвостатых амфибий. Шведская школа палеонтологов полагает, что последние имеют совершенно независимое происхождение и не связаны близким родством ни с высшими наземными позвоночными, ни даже с другими амфибиями.
Исходными для этих взглядов были выводы работ Холмгрена (Holmgren, 1933), который подошел к указанной проблеме при изучении развития конечностей современных амфибий. Холмгрен справедливо подчеркивает большие различия в строении конечностей хвостатых и бесхвостых амфибий. Это, несомненно, является результатом крайней специализации последних (приспособления к передвижению скачками). Конечности бесхвостых амфибий в равной мере отличаются как от конечностей стегоцефалов, так и от конечностей всех других наземных позвоночных. Наоборот, конечности хвостатых амфибий не случайно подоясены еще Гоген-бауром в основу его схемы строения конечностей четвероногих. Они очень сходны как с конечностями примитивных рептилий, так даже и с конечностями млекопитающих. Схема строения конечностей бесхвостых, выведенная Холмгреном (1933, рис. 56), представляет результат эмбриологических исследований и обобщений. Она отрая^ает строение примитивной конечности наземного позвоночного вообще и повторяет по существу ту же гегенбауровскую схему. С другой стороны, схема, выведенная Холмгреном для хвостатых амфибий (1933, рис. 37), не только не выражает специфики строения их конечностей, но и вообще не соответствует какой-либо конечности наземного позвоночного. В этой схеме особенно примечательна членистая скелетная ось, вставленная между первым и вторым пальцами. Единственным основанием для проведения этой оси был факт наличия у личинок Hynobius на ранних стадиях развития конечностей небольшого чисто кожного плавничка между первыми двумя пальцами. Это, несомненно, чисто личиночное приспособление для опоры и передвижения молодых личинок по мягкому, илистому грунту небольших водоемов. Между тем из совершенно искусственной схемы Холмгрена делается уже вторично вывод о сходстве конечностей хвостатых амфибий, построенных будто бы по типу бисериального архиптеригия, с конечностями двоякодышащих, особенно Ceratodus, обладающих членистой центральной осыо плавника. А из этого делается дальнейший вывод о дифилетическом происхождении амфибий. Бесхвостые амфибии, так же как стегоцефалы и высшие наземные позвоночные, произошли от кистеперых рыб, обладавших в схеме дихотомически разветвленным скелетом парных плавников, а хвостатые амфибии произошли будто бы от рыб, близких к двоякодышащим, обладавших плавниками, построенными по типу бисериального архиптеригия.
245
Вт,юод о дифилетическом происхождении наземных позвоночных построен, таким образом, иа основании изучения одних только конечностей, да и то с большой натяжкой. В действительности же скелет конечностей хвостатых амфибий очопь сходен по своему составу со скелетом примитивных роптылий и млекопитающих и в особенности почти идентичен со скелетом конечностей стегоцефалов. Строение конечностей не только не может быть использовано для построения гипотезы о дифилетическом происхождении наземных позвоночных, но и, наоборот, дает нам наилучшие доказательства их монофилии (Шмальгаузен, 1958 д).
Взгляды Холмгроиа были восприняты шведскими палеонтологами и прежде всего Севе-Сёдербергом (Save-Soderbergh, 1934—1936). Последний подчеркивает в особенности родство бесхвостых с лабиринтодонтами. Бесхвостые образуют лишь крайне специализированную конечную ветвь ясной эволюционной линии развития, представленной рядом Ichthyoste-galia — Labynutliodontia — (Phyllospondyli) — Anura. Хвостатые амфибии представляют в известных отношениях результат дивергентного развития. Это выражается в полной редукции передней части нёбноквадратного хряща, которая лишь редко сохраняет контакт с этмоидной областью черепа. С этим связана и редукция передней, нёбной ветви птери-гоидои (и расширение их задней части), а также редукция нёбных .костей. В строоиии. нёба, в больших обонятельных капсулах и в широких гиоидах (eeniboiiyalo) хвостатых амфибий автор видит некоторое сходство с двоякодышащими рыбами. Однако у двоякодышащих рыб как раз передние части нтеригоидов несут мощные нёбные зубы, а обонятельные капсулы слиты между собой и образуют носовую перегородку, т. е. построены не так, как у хвостатых амфибий, а, наоборот, более сходны с обонятельными капсулами лабиринтодоитов, бесхвостых и других наземных позвоночных.
