Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В позвоночнике верхние дуги сидели на хорде при помощи сильно расширенных оснований. Гипоцентры охватывали хорду снизу и с боков. Плевроцеитры имелись в виде полного кольца вокруг хорды. Зига-пофизы сильно развиты. Остистые отростки очень низкие. В плечевом поясе имелось широкое скапулярное окостенение и обычные покровные кости. В тазовом поясе окостеневали ischium и ilium. Конечности были хорошо развиты и с довольно длинными пальцами. По всем данным, это были наземные обитатели болотистых местностей.
По всем этим признакам Dendrerpetontidae вполне могли быть исходными формами для лепоспондильных стегоцефалов. Однако известные нам представители Dendrerpeton относятся к верхнему карбону и были, следовательно, современниками иектридий и микрозавров. Поэтому можно говорить только о их близком родстве и общем происхождении от более древних форм. Все же эти последние, очевидно, мало чем отличались от позднейших Dendrerpetontidae.
Что касается более непосредственных родственных связей хвостатых амфибий, то оди, несомненно, ведут к представителям карбоновых микрозавров. Общее сходство имеется во всем скелете, в том числе и в черепе (без ушпых вырезок), и в аппарате звукопередачи. В боковых затылочных костях у микрозавров было до трех пар отверстий, очевидно, для затылочных нервов. Это очень примитивный признак, но у личинок хвостатых амфибий во всяком случае найдено до двух пар затылочных нервов. Задний из этих нервов Z выходит через особое отверстие, остающееся между окципитальной и преокципитальиой хрящевыми дугами. Stapes с широкой пластинкой и коротким стержнем, упиравшимся в квадратную кость, совершенно сходны с этими частями у примитивных хвостатых амфибий (и у безногих гимнофион). Конечности были также сходны, но, очевидно, несколько слабее. Это, вместе с удлинением тела, указывает на полурою-щий образ жизни. Вероятно, микрозавры являются непосредственными предками Apoda, а с хвостатыми амфибиями связаны косвенно через общие исходные формы. Однако эта связь, несомненно, очень тесная. Лучше всего это доказывает строение позвоночника, в особенности диф-ференцировка его передней части. Первый позвонок нес у микрозавров
Рис. 157. Порвый позвонок Ranodon. Вид сбоку (ср. с рис. 70)
pig— cuborculum Inlcrfflcuoldale
232
пару суставных ямок для боковых выступов затылочного бугра, а между ними находился «зубовидный» отросток tuberculum interglenoidale, входивший: в вентральную ямку основной затылочной кости. Совершенно также устроен первый позвонок у большинства хвостатых амфибий: Cryptobranchus, Amphiuma, Onychodactylus, Hynobius, Ranodon (рис. 157), многие Salamandridae и Plethodontidae. У Proteus он рудиментарен, у Apoda отсутствует. Эта своеобразная структура не повторяется у других стегоцефалов и объединяет хвостатых амфибий только с микрозаврами. Это явлшется неопровержимым доказательством их близкого родства. И по внешнему виду, и по образу жизни микрозавры были весьма сходны с современными хвостатыми амфибиями. Морфологически к ним еще ближе подходяст Cocytinus и Lysorophus, которых Хюне (Iluene, 1956) относит к Urodelidia, а Ромер (Homer, 1950 а) к Microsauria. Это были, однако, уже вторично-водные неотеничные и соответственно упрощенные формы с редуцированными конечностями — несомненно специализированная боковая ветвь.
XVII
СУДЬБА АМФИБИЙ В МЕЗОЗОЕ И ИСТОРИЯ ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ
С появлением рептилий, т. е. более активных животных, питавшихся той же пищей и населявших в то же время те же биотоны, амфибии попали в тяжелое положение. На суше они не выдерживали конкуренции с насекомоядными рептилиями и должны были подкармливаться в воде. С появлением хищных рептилий они полностью вернулись к водной жизни. Это происходило во всех ветвях — как лабиринтодонтов, так и лепоспондиль-пых амфибий. Однако и некоторые рептилии перешли к вторично водной жизни. Этим судьба стегоцефалов была решена: как малоактивные формы они не выдерживали пищевой конкуренции и как совершенно не защищенные формы они подверглись интенсивному истреблению. Их повсюду очень быстро вытеснили рептилии. На суше это произошло на протяжении одного только геологического периода (в перми). Но и в воде амфибии быстро исчезали в течение триаса.
В областях с более низкими температурами у рептилий не было тех преимуществ, которые имели решающее значение в жарком и умеренно теплом климатах. Активность рептилий при низких температурах сильно падала. Она падала и у амфибий. Однако рептилии затрачивали немало мускульной энергии на совершение дыхательных движений, а для амфибий в этих условиях было вполне достаточно рото-глоточного дыхания, не требовавшего особых усилий, или даже кожного дыхания, совершавшегося без всяких затрат (мы видели, что у многих современных горных амфибий легкие редуцированы). К этому присоединяется и недостаток кормов (насекомых) в более холодных областях суши. Это опять-таки задевало больше рептилий, чем амфибий, так как повышенный обмен требовал и усиленного питания. Между тем вся свободная энергия затрачивалась на поиски добычи, и этой последней, может быть, оказывалось недостаточно и для покрытия основного обмена. У амфибий пищевые потребности, вероятно, ниже, да и затраты энергии менее велики, так как они не разыскивают и не преследуют добычу, а поджидают ее, держась при этом довольно пассивно. Кроме того, амфибии всегда могут подкармливаться в воде, а водные бассейны и в холодных областях бывают богаты животными кормами (ракообразными, личинками насекомых), и температура воды в них более устойчива.
