Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
247
унаследовали также типичное septomaxillare. Наконец, и высшие наземные позвоночные — Amniota — имеют независимое происхождение от подобных же Osteolepiformes. К этому нужно добавить, что в схеме каждая из указанных групп показана исходящей не от одной формы, а от нескольких (в частности, считается вероятным, что даже Iclithyostegidae и Асап-thostegidae возникли независимо от Osteolepiform.es), и родословное «дерево» полностью преобразуется в «газон».
Все эти выводы покоятся, как видно, на переоценке значения отдельных специализированных признаков, которые рассматриваются статически, а не в их динамике. Предполагается, что специализированный признак не может утратиться (положение ноздри у Iclithyostegidae) и не может возникнуть вновь (межсошниковая ямка). Эти положения не оправдываются и в данном случае. Передняя ноздря располагалась у края верхней челюсти также у некоторых кистеперых рыб и у некоторых примитивных лабиринтодонтов (Megalocephalus). У других лабиринтодонтов она, несомненно, перемещалась в дорсальном направлении. Ее положение у Ichthyostega следует считать не специализированным, а примитивным (для Tetrapoda) признаком. При наличии у всех сравниваемых форм углубления для мея^челюстной железы (fossa apicalis) оно могло менять свою форму в зависимости от разрастания этой железы. При разрастании назад она вдвигалась между сошниками и под ними вплоть до переднего конца парасфеноида. Этот процесс имел место у некоторых кистеперых (Eusthenopteron), и то же самое, конечно, совершенно независимо произошло у триасовых лабиринтодонтов. Тот же процесс моя{ет быть прослежен и у современных хвостатых амфибий. Большая межчелюстная железа располагается у них в межносовой полости. Однако выводные протоки впадают в ямку, лежащую в вырезке между сошниками. У высших форм (у тритонов и некоторых Plethodontidae) сошники покрывают заднюю часть железы, соединяются здесь швом, оставляя лишь отверстие для выводных каналов. Таким образом возникает такой же межсошниковый канал, как и у высших лабиринтодонтов. Конечно, это не может служить основанием для вывода о независимом происхождении высших хвостатых амфибий от кистеперых, близких к Eusthenopteron.
В заключение критического обзора я должен отметить, что ни в коем случае не отрицаю особого полоя^ения хвостатых амфибий, которые обнаруживают, наряду с сохранением очень многих черт примитивной организации, также довольно определенные признаки своеобразной специализации. Наземные позвоночные с самого своего возникновения пошли по пути резко выраженной дивергенции, т. е. дают прекрасные примеры адаптивной радиации форм, завоевавших новую экологическую зону.
Ярвик предполагает, и это лежит в основе его представлений, что кистеперые рыбы достигли такого уровня эволюционного развития, что переход к наземной жизни мог произойти без существенных изменений во внутренней организации. Поэтому он и мог реализоваться многократно у различных представителей кистеперых рыб. Несомненно, что организация кистеперых рыб была как бы подготовлена к такому переходу, и, однако, этот переход был, несомненно, длительным н сложным процессом (Шмальгаузен, 1957 г). Те формы, которые первыми справились с трудностями перехода из воды на сушу, имели все преимущества в борьбе за существование. Формы, отстававшие в этом приспособлении или предпринимавшие позднее подобные попытки, попадали в уже занятую экологическую зону, в которой они не могли конкурировать с уже приспособившимися первыми колонизаторами. Однако решающее значение в этом вопросе имеют, конечно, не теоретические рассуждения, а факты, значение которых мы и пытаемся взвесить.
248
Расхождение в строении скелета
Палеонтологи вполне справедливо придают большое значение строению позвоночника, которым потребовал значительной перестройки при переходе от водной жизни к наземной. Различия в составе позвонков оказываются весьма значительными и характерными для отдельных филогенетических ветвей. Это обстоятельство также питает полифилетические представления некоторых палеонтологов.
Позвоночник кистепорых рыб, относительно хорошо изученный у Eusthenopteron, состоял из постоянной хорды с сидящими на ней дугами и элементами тел позвонков. По существу таким же является и состав позвонков примитивнейших стегоцефалов Ichthyoslegidae. Подобное же строение имеет и позвоночник рахитомных лабиринтодонтов, у которых были более или менее хорошо развитые плевроцентры (рис. 52). У эмбо-ломерных лабиринтодонтов как гипоцентры, так и плевроцентры образовали полные костные кольца вокруг хорды, между которыми сверху вклиниваются основания верхних дуг. Лепоспоидильные стегоцефалы имеют с самого начала цилиндрические костные тела позвоиков, образующие вместе с верхними дугами одно целое. О составе тела судят в этом случае только но неразрывной их связи с верхними и нижними дугами.
Хвостатых амфибий сближают по ряду признаков с лепоспондильными стегоцефалами. До последнего времени считалось, что тело позвонка возникает у хвостатых амфибий сразу в виде тонкого костного цилиндра на поверхности хорды. Таким образом, казалось, что тела позвонков хвостатых амфибий, а следовательно, и лепоснондильиых стегоцефалов, происходят независимо от дуг и относятся к совершенно особому типу строения (псевдоцентральные позвонки).
