Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейшее сокращение числа покровных костей черепа произошло в ветви, ведущей от лабиринтодоитов к бесхвостым амфибиям. В этой ветви, кроме редукции межвисочных костей, произошла и ранняя редукция надвисочных (supratemporalia), заднетеменных и табличных коетей (рис. 62, 64). Наконец, у настоящих бесхвостых исчезли также все кости, окружающие орбиты (слезная, передне- pi заднелобиые, задиеглазничная и скуловая), а лобная кость срослась с теменной (рис. 165). Все это — результат очень резкой специализации в одной из ветвей лабириптодонтов.
Подобное же, хотя и менее значительное, упрощение строения крыши черепа произошло совершенно независимо также у лепоспондильных стегоцефалов. У наиболее примитивных форм имеется полный состав крыши черепа (рис. 68). Как и у большинства других стегоцефалов, нет только межвисочной кости. Рано исчезает и надвисочная кость, а вслед затем и табличные и задиетеменные (рис. 68). Соответственно исчезает и ушная вырезка. Разрастались глазницы, соответственно увеличивались меж-птеригоидные окна основания черепа и редуцировались нёбные кости. Все эти изменения происходили в ряду лепоспондильных форм и дают, следовательно, ясную картину дивергентного развития внутри группы древнейших стегоцефалов. Как видно, специализация предков хвостатых амфибий произошла чрезвычайно рано (в карбоне). Но все же в онтогенезе современных форм сохранились некоторые следы происхождения крыши их черепа от сложного по своему составу черепа стегоцефалов (да и вообще она сохранила значительно более примитивное строение, чем у бесхвостых). Прежде всего и у взрослых Caudata обычно имеются ргае-fi’onbalia (рис. 165), а у Hynobiidae сверх того еще и lacrymalia (рис. 136). Методом прижизненной окраски ализарином удалось установить у личинок хвостатых амфибий (рис. 133, 135) наличие соверщеипо самостоятельной supratemporale, которая позднее срастается с теменной костыо. Хотя septomaxillare и редуцируется у многих современных Caudata, она имеется у Hynobiidae, Ainbystomidae, Plethodontidae. Особенно хорошо развита эта кость у Onychodactylus, у которого она снабжена типичным медиальным отростком, имеющимся на этой кости у остоолепид, с одной стороны, и у низших лабиринтодоитов, бесхвостых и примитивных амниот, с другой стороны.
Нёбноквадратный отдел челюстной дуги редуцируется в своей передней части у всех наземных позвоночных. Полнее всего он представлен у стегоцефалов, у которых оп весьма сходен с нёбноквадратной частью челюстной дуги кистеперых рыб и характеризуется сходными связями с черепной коробкой. В отличие от кистеперых рыб, у которых весь этот отдел окостеневал, у всех стегоцефалов, как и у современных амфибий, передняя часть palatoquadratum. оставалась хрящевой. Окостеневают только задняя часть os quadratum, а у стегоцефалов (и амниот) в нродсдуховой области иногда еще os epipterygoideum. У современных бесхвостых иёб-ноквадратный хрящ сохраняется на всем своем протяжении. У хвостатых амфибий передний его конец редуцируется. Его остатки сохраняются только у Hynobiidae (рис. 132, 137) и Cryptobrancliidae. Редукция переднего конца нёбноквадратного хряща влечет за собой и редукцию его покровной кости — dermopalabinum. Ectopterygoideum у современных амфибий отсутствует, однако она имеется у рептилий. Интересно отметить, что нёбноквадратный хрящ сохранил в известной степени все свои типичные связи с черепной коробкой, имеющиеся у кистеперых рыб. В той или иной форме они имеются и у современных амфибий.
253
В нижней чешости кистеперых рыб, стегоцефалов и рептилий имелось* большое число вполне гомологичных костей. Число этих костей сократилось как в ряду, ведущем к бесхвостым амфибиям, так и у лепоспондияь-ных форм. И в этом отношении, как и по составу крыши черепа, бесхвостые более специализированы, чем хвостатые амфибии. У кистеперых рыб окостеневал иногда весь меккелев хрящ. У амфибий в нем развиваются только1 два изолированных окостенения. Одно небольшое окостенение в переднем конце нижней челюсти (os mentomandibulare) срастается почти у всех амфибий с покровной зубной костыо (dentale). Другое окостенение (os arl->-culare) развивается у хвостатых амфибий на заднем конце, в области челюстного сустава. Из бесхвостых оно найдено только у Xenopus.
Верхний отдел гиоидной дуги, hyomandibulare рыб, в частности кистоперых, испытал при переходе от водной жизни к наземной наиболее глубокие преобразования. Сведения о его строении у стегоцефалов, к сожалению, слишком ограничены, так как значительные его части оставались хрящевыми и не могут быть полностью реставрированы. Однако несомненно, что у всех стегоцефалов он имел небольшую величину и играл роль аппарата, передающего звук из наружной среды (обычно через барабанную перепонку, лежавшую в ушной вырезке крыши черепа) на внутреннее ухо. Несмотря на резкую дивергенцию в строении этого аппарата у наземных позвоночных, в его основе лежит единая структура, реализованная у некоторых примитивных стегоцефалов (Megalocephalus, Eryops, отчастгк и неотеничный Dvinosaurus, у которого барабанная перепонка, как и у современных хвостатых амфибий, отсутствовала). До последнего врем ел и, считалось, что в этом отношении особое положение занимают лишь хвостатые амфибии, у которых аппарат, проводящий звук, построен на ином: принципе. Изучение истории онтогенетического развития среднего ух я наиболее примитивных хвостатых амфибии — Hynobiidae — показало, однако, наряду с исключительно примитивными признаками, явныо черты преобразования в том же направлении, что и у лабиринтодожтон (а также бесхвостых и рептилий), и дало несомненные указания на позднейшее, вторичное упрощение всей системы звукопередачи (Шмальгаузен, 1956 а, б, 1957 б).
