Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У котилозавров имелась такая же сплошная крыша черепа, как у стегоцефалов и у сеймурий, состав ее, однако, несколько упростился (рис.
164). Исчезло intertemporale, tabulare сдвинулось на затылочную область, postparietalia слились и образовали непарную dermosupraoc-cipitale. Ушная вырезка исчезла, и барабанная перепонка, если имелась, то располагалась ниже, в области квадратной кости. Черепная коробка окостеневала более полно, чем у стегоцефалов. Имелись все затылочные кости, включая supraoccipitale. По бокам opisthotica образовывались большие пар окципитальные выросты.
Был и костный базисфеноид. Покровные кости плечевого пояса развиты слабее, чем у сеймурий. Подвздошные кости таза причленялись к двум-трем ребрам крестца.
Котилозавры не представляют единой группы и в настоящее время разделяются на Caplo-rhinomorpha (рис. 164) и Diadectomorpha. Первые приближаются к позднейшим пеликозаврам и, следовательно, к стволу тероморфных форм. Вторые более сходны с другими ветвями типичных рептилий (черепах, лепидозавров и архозавров).
Ряс. 164. Скелет пижлепормского котилозавра Ldbidosaurus. Но Вилли стопу из Хюио
Для канториноморфов характерно исчезновение барабанной перепонки. Слуховая косточка, довольно массивная, упиралась прямо в квадратную кость. Этому трудно найти другое объяснение как только предположить, что исходные формы вели полуроющий образ жизни. Возможно, что они добывали себе пропитание в земле. Относительно примитивные Limnoscelis были водными хищниками. Не менее примитивные нижнепермские Romeria были, по-видимому, роющими насекомоядными. У видов Captorhinus межчелюстные кости были также изогнуты вниз, очевидно, и они добывали себе корм, вырывая из земли личинок насекомых, среди которых в то время были, несомненно, очень крупные формы.
Все это делает достаточно вероятным наше предположение о редук-
Ка — гипоцентр первого позвонка (тело атласа); ра — плевро-центр первого поавоика (.тубо видный отросгок опистрофся); he — гипоцентр (интерцентр) второго позвонка; ри — плевроцентр, т. е. тело второго позвонка (опистрофся). Из Быстрова
цшг системы воздушной звукопередачи и прогрессивном развитии авукопередачи с земли, что могло иметь большое значение для обнаружения роющих личинок в земле. К этому нужно добавить, что у примитивных каитортшхов имелись еще рудименты ушной вырезки, а, следовательно, и барабанной перепонки (Romeria и следы у Limnoscelis, Huene, 1956).
Предположение о происхождении капториноморфов от микрозавров (Татарипов, 1958) исключается ввиду совершенно иной дифференцировки позвоночника и ого шейного отдела (первый позвонок с зубовидным выростом как у хвостатых амфибий).
Гюлее основательным является предположение о независимом происхождении ихтиозавров. Эмболомерный позвоночник древнейших эотриа-совых форм, латитабулярпый череп, складчатые зубы и ряд других признаков связывает их непосредственно с лабиринтодонтами. С другой стороны, обо группы котилозавров достаточно различны, чтобы поставить вопрос о возможной дифилии в происхождении и остальных рептилий.
Между примитивными их представителями расхождение, однако, невелико, п оно вполне объясняется различным образом жизни и различным питанием. Обо группы достаточно сходны с сеймуриями, и отрицать их родство невозможно. Вспомним нарастающий ход типичной дифферен-цировкн позвоночника от аитракозавров к Dlplovertebron и далее к сей-муриям. Отметим также появление у последних характерной структуры первых шопиых позвонков, атласа и эпистрофея (рис. 163), которые прогрессируют у котилозавров и перешли от последних ко всем высшим позвоночным. Трудно допустить конвергентное развитие такой специфической системы. Кроме этого, сходство в зародышевых оболочках всех амниот также говорит в пользу их возникновения из одного общего корня. С другой стороны, глубокое расхождение котилозавров в их дальнейшей эволюции не подлежит сомнению. Различия углублялись и нарастали в линиях, ведущих от капториноморфов к пеликозаврам, тероморфам и млекопитающим, с одной стороны, и в ветвях, ведущих от диадектоморфов к черепахам, чешуйчатым роптилиям, архозаврам и птицам,— с другой.
Так как сеймурни еще очень сходны с амфибиями, да и котилозавры, вероятно, но совсем еще порвали с водной средой (Limnoscelis был водным хищником), то это объясняет сохранение некоторых амфибийных признаков в вотврг, ведущей к млекопитающим. Кожа млекопитающих богата железами, как и кожа амфибий. Язык мясистый, также богат желе-памп. Относительно хорошо сохранились гиоидная и остатки жаберных дуг (в гортанных хрящах). В эмбриональном черепе млекопитающих закладываются и postparietalia, срастающиеся затем с затылочными костями. Сохранилось довольно примитивное строение конечностей с нескольким: центральными косточками. Специализация тероморфов и млекопитающих пошла в совершенно других направлениях, чем у зауроморфов. Достаточно вспомнить разделение токов крови, приведшее к сохранению левой дуги аорты у млекопитающих и правой дуги у высших рептплпй и птиц, а также различия в эволюции центральной нервной системы^сопро-вождавшойся у млекопитающих прогрессивным развитием новой коры большого мозга. О том же говорит и развитие совершенно отличной системы звукопередачи.
