Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Личиночные структуры слуховой косточки (stapes) и связанных с не Г* частей показывают у Hynobiidae (рис. 114) очень далеко идущее сходство с hyomandibulare рыб. Здесь можно установить как единство всей гиоидной дуги, так и все связи, характерные для hyomandibulare. С другой сто™ роны, остатки барабанной полости и провизорные рудименты стапедиальной мышцы показывают, что stapes (columella) служило раньше, как и у стегоцефалов, для звукопередачи с воздуха. Эта функция была утрачена и заменена системой звукопередачи с земли, вероятно, в связи со скрытным образом жизни хвостатых амфибий. Однако и этот аппарат редуцировался: у современных Urodela и дополнен системой звукопередачи через кожпыо вены головы (Шмальгаузен, 1957 б).
Аппарат звукопередачи — новая структура, развившаяся только у наземных позвоночных. У кистеперых рыб hyomandibulare играло еще отчасти роль подвеска для челюстей и связывало последние с жаберным аппаратом. При переходе к наземным позвоночным произошла полная сми-на функций. Если бы наземные позвоночные произошли из разных корней, то в основе их звукопередачи, даже при самом широком параллелизме эволюции, не могли бы летать одни и те же структуры. Эволюции среднего уха шла у наземных позвоночных дивергентно с самого начали, и строение аппарата звукопередачи у хвостатых амфибий и сложная история его преобразований одно из лучших доказательств этой дивергенции. Разнообразие в составе среднего уха у различных рептилий и млекопитающих дает нам дальнейшие примеры дивергентной эволюции в связи с различным образом жизни этих форм.
254
Собственно гиоид и жаберные дуги с наружными жабрами сохранили у личинок хвостатых амфибий то же самое строение, которое имелось у личинок лабиринтодоитов (это видно в особенности по строению жаберного скелета Dvinosaurus и отпечаткам наружных жабер у Tungussogy-rinus). Это, так же, как и судьба верхнего отдела подъязычной дуги (hyomandibulare), показывает близкое родство хвостатых амфибий с лаби-ринтодонтами и, следовательно, говорит в пользу монофилетического их происхождения от одних и тех же Osteolepiformes. »
У костных рыб передние плавники, как правило, развиты сильнее задних. Соответственно и плечевой пояс гораздо более укреплен и построен сложнее, чем тазовый пояс. Передний пояс ограничивает сзади жаберную полость и прикрепляется через посредство ряда покровных костей к крыше черепа. У наземных позвоночных эта связь с приобретением подвижности головы теряется. Ее остатки сохранились только у Pteroplax (Eogyrinus, Watson, 1926 б) в виде типичного для рыб соединения supra-cleithrale через posttemporale с задним концом табличных костей черепа. У стегоцефалов сохранялся на плечевом поясе мощный кожный панцирь с широкой грудной частью (ключицы и межключичная кость). Под этим панцирем, несомненно, прогрессивно разрастался хрящевой пояс, обладавший одним только скапулярным окостенением, которое иногда захватывало и ближайшие части коракоидной области (Eryops). Дорсальная часть скапулярного отдела оставалась хрящевой, так же как и большая часть вентрального отдела первичного нояса. В ряду лабиринтодоитов покровные кости плечевого пояса редуцировались, в особенности у наземных форм. У современных хвостатых амфибий плечевой пояс, несомненно, очень сходен с первичным поясом стегоцефалов, однако покровные кости этого пояса исчезли бесследно. Плечевой пояс бесхвостых амфибий отличается по форме. В нем, кроме скапулярного окостенения, имеется еще и отдельное коракоидное. Вместе с тем. у бесхвостых сохранились и обе основные покровные кости стегоцефалов — ключица на вентральном отделе пояса и небольшое cieithmm на скапулярном.
Задний, тазовый, пояс заметно усилился по сравнению с поясом кистеперых рыб соответственно возросшей роли задних конечностей при выходе яшвотного на сушу. Расширилась вентральная часть пояса, и. очень сильно развился подвздошный отросток, достигающий только у наземных позвоночных осевого скелета и его ребер на грани меяаду туловищной и хвостовой областью. У древнейших стегоцефалов подвздошный отдел тазового пояса продолжался в обращенный назад длинный отросток, который лояотлся на два-три ребра (.Ichthyostega, Eogyrinus, Cricotus, Pholidogaster). Подобный отросток имелся и у Microsauria. У позднейших стегоцефалов устанавливалась более прочная связь с концами одной нары крестцовых ребер. Именно эти соотношения перешли и к современным амфибиям, как хвостатым, так и бесхвостым. В тазовом поясе стегоцефалов имелось два-три окостенения: в дорсальном отделе большая подвздошная кость (os ilium), в брюшном отделе позади — седалищная (os ischium) и впереди, менее постоянно,— лобковая (os pubis). Тазовый пояс хвостатых амфибий сохраняет ту же форму, что и у стегоцефалов, однако окостенения развиты слабее. У хвостатых амфибий окостеневает подвздошная кость и имеется окостенение в седалищной области. У бесхвостых форма тазового пояса в высшей степени своеобразна и выражает крайнюю степень специализации. Как правило, окостеневает длинный подвздошный отдел и короткий седалищный. Только у Xenopus сохранилось окостенение и в лобковом отделе. В целом пояса конечностей хвостатых амфибий вполне сходны с первичными поясами стегоцефалов, пояса же бесхвостых обнаруживают признаки резкой специализации. Рептилии унаследовали то же строение поясов, которое было у лабиринтодоитов.
