Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Взрослые (рис. 158) вели скрытный образ жизни на суше. Здесь, главным образом в горных местностях, они продержались в течение всего мезозоя в качестве малозаметных и не слишком многочисленных форм, близких, вероятно, к современным Hynobius и Tylototriton. После того как большинство рептилий вымерло, хвостатые амфибии вновь смогли получить более широкое распространение в умеренном и теплом климатах. Из горных районов они стали выселяться в низменности, держась при этом преимущественно биотопов, свободных от конкуренции с рыбами. Пережившие мелкие рептилии перешли к обитанию в более засушливых, солнечных местностях, а хвостатые амфибии держались влажных мест, используя для размножения главным образом пересыхающие безрыбные водоемы. Особо острой конкуренции с млекопитающими не было, так как большинство последних перешло к растительному или хищному питанию, а хвостатые амфибии довольствуются мелкими беспозвоночными, которых они истребляют не только на суше, но ив воде. Кормовые ресурсы стоячих вод со времени палеозоя значительно возросли вследствие обилия личинок комаров, которые местами стали главной пищей для личинок хвостатых амфибий. Горные местности послужили, таким образом, ре-
236
зерватами, в которых амфибии, особенно хвостатые, смогли пережить трудную для них мезозойскую эру. С наступлением конца царства рептилий хвостатые амфибии вновь вышли на более широкую жизненную арену, но уже в качестве специализированных форм мелких водоемов, занимающих свою определенную экологическую зону амфибиоти-ческой жизни, в которой они не конкурировали с рыбами и не вступали в борьбу с млекопитающими.
Личиночное развитие хвостатых амфибий наименее специализировано (рис. 159). Оно в сходной форме было свойственно и стегоцефалам, как показывают ископаемые остатки личиночных форм Branchiosauria,
с
Рис. 159. Личинки Ranodon, длиной 23 мм — стадия вылуилония (Л), 35 мм (В) и около 70 мм (С). Рисунки Регель, последний — по фотоснимку с живого
экземпляра
Tungussogyrinus и других, а также строение иеотеиичных форм, как, например, Dvinosaurus (Быстров, 1938). Оно, по-видимому, в значительной мере повторяет личиночное развитие исходных кистоперых рыб, у которых, вероятно, также развивались наружные жабры. Можно с известной долей достоверности даже утверждать, что у личинок кистеперых рыб имелись наружные жабры на четырех жаберных дугах, так как у хвостатых амфибий найдены рудименты четвертой наружной жабры (Ranodon, следы также у Hynobius, Шмальгаузен, 1955 б).
В эмбриональном и личиночном развитии Ranodon сохранилось вообще относительно много примитивных признаков (Шмальгаузен, 1917 б, 1953 б, 1955 б, 1956 а, б), более даже, чем у Hynobius, хотя последний должен считаться по организации взрослого животного скорее исходной формой. Это объясняется тем, что у Ranodon имеются крупные яйца с большим запасом желтка, который обеспечивает более медленное и полное течение процессов эмбрионального развития (включая первые стадии личиночного развития). У Hynobius, обладающего мелкими яйцами, развитие идет быстрее и является поэтому более сокращенным и прямым. Однако самый факт сохранения примитивных признаков онтогенеза у Ranodon (развитие stapes с отверстием для arteria stapedia, провизорные рудименты musculus stapedius, остатки барабанной полости и др.) пока-
237
зывает, что крупные яйца не приобретены вторично, а также унаследованы от далеких предков. Наоборот, мелкие яйца Hynobius и многих дру.1 их IJrodela являются новоприобретением; Если бы крупные яйца папоаоп вторично развились из мелких, то это не могло бы привести к восстановлению утраченных (дри сокращенном развитии) анцестральных признаков. Чем же объясняется разная величина яиц и разная скорость развития у различных представителей Urodela?
Рис. 160. Карта распространения Hynobiidae и Cryptobranchidae
в Азии
/ —- ивдм ЛушАпив) 2 — Ranodon sihiricus; в — Cryptobranchus (Megalobat-rar.lms) japonicii.s. По Терентьеву и Чернову
Огромное большинство хвостатых амфибий населяет горные районы. В горных районах они находят и необходимую влажность, и хорошие укрытия между камнями, во мхах. Хорошие укрытия между камнями в озорах и речках находят и личинки амфибий. Сравнительно низкая летняя температура воды сопровождается высоким содержанием кислорода, особенно в горных речках с быстрым течением. Конкуренция с рыбами пополика даже в речках. Обеспеченные условия существования способствовали сохранению примитивных амфибий в горных местностях. Из семейства наиболее примитивных амфибий — Hynobiidae — огромное большинство относится не только к горным, но дая^е и к высокогорным формам; таковы Ranodon (рис. 158) и Onychodactylus, размножаюдщеся в горных районах Азии (см. карту). Cryptobranchus japonicus (Megalobat radius) населяет горные ручьи Японии и Китая (рис. 160). Cryptobranchus alleghaniensis распространен в реках горной местности Северной Америки. Только один вид Hynobius keyserlingii, населяя главным образом горные местности, расселился также по Западно-Сибирской низменности и в настоящее время продолжает увеличивать ареал своего распространения, подвигаясь на запад уже по европейской территории Союза. В семействе Ambystomidae также имеются многие формы, держащиеся в горных местностях. В горных ручьях Северной Америки размножаются Rhyacolriton и Dicamptodon. Представители семейства Salamandri-dae распространены шире, населяя все Северное полушарие. Однако и в нем большинство видов распространено в горных районах. Горной фор-
