Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Сравнение хвостатых амфибий с двоякодышащими дает так мало точек опоры для гипотезы дифилетического происхождения наземных позвоночных, что в настоящее время уже не используется для ее обоснования. Более того, Ярвик (Jarvik, 1942) показал, что двоякодышащие отличаются от наземных позвоночных и от кистеперых рыб не только высокой и своеобразной специализацией, но и отсутствием настоящих хоан. Соответственно Ярвик в последнее время модернизировал гипотезу дифилетического происхождения наземных позвоночных, использовав для этого различия в строении двух групп кистеперых рыб — Porolepiformes и Qsloolopiformes.
Основанием для этого послужило исключительно детальное изучение строения обонятельной области черепа. Это исследование показало наличие довольно большого расхождения между обеими группами. В основном эти различия сводятся к следующим особенностям строения: 1) у Ostoolepiform.es обонятельные мешки сближены и разделены друг от друга моншосовой перегородкой, у Porolepiformes органы обоняния широко раздвинуты, и между обеими обонятельными капсулами имеется парное пространство (cavum iutemasale); 2) у Qsteolepiformes в передней части нёба между предчелюстными костями и сошниками имелось небольшое углубление (fossa apicalis), в котором, вероятно, помещалась межчелюстная железа. Позади углубление кончалось иногда ямкой под передним краем сошников (infcervomermo pit) и переходило в канал, открывающийся иа нёбо между обоими сошниками (intervomerine canal). У Porolepiformes па место углубления имелась уже упомянутая глубокая парная впадина— межпосовое пространство, в котором, очевидно, лежала весьма объемистая межчелюстная железа; 3) у Osteolepiforrn.es парасфеноид узкий, впереди заостренный, у Porolepiformes он широкий, впереди закругленный; 4), у Osteolepiformes имелась сбоку от наружной ноздри типичная покровная кость — rostrale laterale, гомологичная septomaxillare наземных позвоночных. У Porolepiformes этой кости не было. По всем этим
246
особенностям бесхвостые и высшие наземные позвоночные, а также ла-бпринтодонты, оказываются сходными с Osteolepiformes, а хвостатыо амфибии будто бы близки к Porolepiformes.
По поводу этих сходств следует, однако, отметить, что они в значительной мере определяются общей формой головы и степенью развития межчелюстной железы, которая, очевидно, имелась у всех кистеиерых Rhipidistia и у всех амфибий. Разрастание этой железы можду обонятельными капсулами (в виде парной массы у Porolepiformes и непарной — у хвостатых амфибий) могло привести к общему конвергентному сходству строения обонятельной области у Porolepiformes и у Urodela. Хотя Mega lichthys относится к Osteolepiformes, у него органы обонягшя так же широко раздвинуты, как у Urodela. То я^е самое касается и других форм с широкой головой (Panderichthys и Platycephalichthys, Воробьева, 1959, 1962). Раздвигание обонятельных капсул вместе с меньшим развитием органа зрения, вторичной платибазией черепа, связанной с его уплощением и опусканием головного мозга, привело и к расширению парасфеноида. У бесхвостых межчелюстная железа имеет относительно меньшие размеры, разрастаясь впереди оргапа обоняния, не вдвигаясь между обонятельными капсулами. Одновременно и глаза у них крупнее. Все это привело к сохранению носовой перегородки и более узкой формы парасфе-ноида. Что же касается septomaxillare, то заключения Лапажа (Lapage, 1928), которые использованы Ярвиком (.Tarvik, 1942), оказались ошибочными (Шмальгаузен, 1958 в). Septomaxillare хвостатых амфибий представляет по своему развитию совершенно типичную покровную кость, как и у других наземных позвоночных.
Ярвик указывает и на другие, менее значительные, различия, как, например, ветвление n. profundus V, положение конечных ветвей n. bucca-lis VII, положение л. palatinus VII и развитие системы кровеносных сосудов глазничной области. Различия наблюдаются, однако, и в пределах одного отряда современных амфибий. Так, например, n. buccalis проходит у Hynobiidae медиально от хоан и обонятельной капсулы (как по Ярвику у Porolepiformes), а у Ambystomidae распадается на отдельные веточки латерально от хоан и органа обоняния (как у Osteolepiformes, Шмальгаузен, 1957 а). Развитие системы кровеносных сосудов в глазничной области также варьирует — оно связано с их значением в общем кожном дыхании данной формы. По Кульчицкому (Kulczycki, 1960) различия меяеду примитивными Osteolepiformes и Porolepiformes очень невелики.
Все это показывает, что для заключения о дифилетическом происхождении всех амфибий в целом нет достаточных оснований. Однако Ярвик идет еще гораздо дальше, он принимает самую широкую полифилию в происхояедонии наземных позвоночных вообще.
По мнению Ярвика, Ichthyostegalia, хотя и очень примитивны (у них сохранился шов между передним отделом мозговой коробки—spheneth-moideum и задним — oticooccipitale, как остаток типичного для кистеперых разделения черепа на две части), но все же представляют специализированную слепую ветвь, так как обладают исключительно своеобразным располоясением передпей ноздри у края верхней челюсти. Древнейшие лабиринт од онты произошли также от Osteolepiformes и унаследовали от них, меясду прочим, типичное septomaxillare. Однако позднейшие триасовые лабиринтодонты якобы не могли произойти от известных нам палеозойских лабиринтодоитов, так как обнаруживают особую специализацию, связывающую их непосредственно с некоторыми Osteolepiformes, в частности с Eusthenopteron. Именно у тех и у других fossa apicalis хорошо развита и переходит позади в мея^сошниковую ямку и канал (intervo-merine pit and intervomerine canal). Бесхвостые амфибии произошли в качестве независимой ветви от примитивных Osteolepiformes. Они
