Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Медицина -> Шмальгаузен И.И. -> "Происхождение наземных позвоночных " -> 123

Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.

Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных — М.: Наука, 1964. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): proishojdenie1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 117 118 119 120 121 122 < 123 > 124 125 126 127 128 129 .. 137 >> Следующая

При изучении эмбрионального развития позвоночника у наиболее примитивных хвостатых амфибий, именно у Hynobiidae, удалось, однако, установить некоторые новые факты, позволяющие сблизить понимание строения лепоспондильных позвонков с другими типами позвонков амфибий (Шмальгаузен, 1957 в, 1958 а, б). Прежде всего «меяшозвоиочные» хрящи возникают сегментально в виде парных закладок по бокам хорды. Закладки разрастаются затем вокруг хорды в виде кольца. В задней части хвостовой области они у Hynobius сливаются в непрерывный перихордаль-ный цилиндр. Основания хрящевых дуг позвонков без всякого перерыва переходят в соседние перихордальные хрящи. Поэтому нельзя отрицать участия в образовании последних также и материала, относящегося к дугам. Между соседними телами позвонков развивается сочленение путем образования суставной щели внутри перихордального хряща. Так как меяшозвоиочные суставы после своего образования вряд ли могли заместиться другими, то, очевидно, суставная щель проходит, как и у других амфибий, между плевроцентром переднего позвонка и гипоцентром заднего. Хрящевой позвонок, т. е. перихордальный хрящ, должен состоять по меньшей мере из этих двух элементов. В средней части тела позвонка, т. е. интерсегментально, хрящ, однако, редуцировался и здесь очень рано развивается костное тело. Последнее явно развивается как пери-хондральное окостенение у основания дуг. В хвостовой области подобное я?е окостенение начинается и от оснований нижних дуг. В туловищной области, кроме дорсального окостенения, исходящего от основания верхней дуги, появляется также небольшое окостенение под хордой. Если дорсальное окостенение указывает на преобладающую роль оснований верхних дуг в развитии костных тел позвонков, то наличие вентрального окостенения показывает, что некоторое участие в их образовании принимали и нижние дуги (т. е. гипоцентры). Дальнейший рост костных тел происходит перихондрально на поверхности перихордального хряща, как и у
249
рептилий. Наконец, удалось установить, что, кроме окостенения оснований верхних дуг, имеются еще независимые от них перихоидралыше окостенения более дистальных частей дуг, которые затем сливаются с проксимальным окостенением дуг, а следовательно, и с костным телом позвонка в одно целое.
Все это вместе взятое показывает, что в составе позвонков яопоснон-дильных, хвостатых амфибий и лабириитодонтов нет принципиальных различий. Несомненным является преобладающее участие в образовании тела позвонка окостенений, разрастающихся от оснований верхних дуг, как это было у Miohatrachus (рис. 52) и имеется у бесхвостых амфибий. Это показывает параллельный ход специализации у бранхиозавров и у хвостатых амфибий. Наконец, наличие отдельного перихондрального окостенения в дистальной части верхней дуги (что наблюдается и у рептилий) является, несомненно, примитивным признаком, позволяющим объединить лепоспондильный тип позвонка с аделоспондильпым (у которого сохранялся шов меяеду верхней дугой и телом позвонка). Таким образом, хотя лепоспондильные позвонки и являются результатом резко дивергентной эволюции, они развились, однако, на той же основе, как и у других амфибии. Позвоночник рептилий выводится, как известно, из эмболомерного типа позвонков древнейших рептилиоморфиых стегоцефалов (через редукцию гипоцентров).
Возможно, что лепоспондильные позвонки развились из эмболомер-ного типа путем раннего срастания его элементов с верхними дугами.
Очевидно, что позвонки всех наземных позвоночных выводятся из одного корня — из первично рахитомного типа позвонков древнейших стегоцефалов, которые в свою очередь сходны с позвонками кистеперых остеолешзд.
Особенно интересное расхождение имеется в строении первых позвонков. У лабириитодонтов первый позвонок отличался от следующих лишь наличием суставной ямки для сочленения с затылочным бугром или — у высших форм — двух суставных ямок соответственно двум буграм. У рептилий, начиная с сеймурий, первый позвонок сохраняет то же строение, что было и у лабириитодонтов: верхние дуги замыкаются снизу с помощью гипоцентров и образуют таким образом кольцо вокруг хорды. Первый позвонок — атлас—несет лишь суставную ямку для сочленения с затылочным бугром. Значительно преобразуется второй позвонок: плевроцептр первого позвонка связывается, а позднее и прирастает к плевроцентру, т. е. к телу второго позвонка и образует его зубовидный отросток, вокруг которого может вращаться атлас.
Другая линия специализации ведет от микрозавров к хвостат],тм амфибиям. Здесь преобразуется первый позвонок: у него между суставными ямками развивается «зубовидный» выступ (tuberculum. mtergleiioidalo), входящий в ямку в нижней части затылочного бугра или между обоими затылочными буграми (рис. 70). Эта структура переходит затем к хвостатым амфибиям (рис. 157). И в этом отношении мы имеем типичное расхождение между лабиринтодонтами, рептилиями и ветвыо лепоспондильных амфибий, ведущей к хвостатым амфибиям.
Позвоночник наземных позвоночных развивался дивергентно, и наибольшее расхождение имеется между амфибиями и высшими позвоночными, начиная с рептилий. Однако все типы позвоночника развились именно из одного первично рахитомного типа древнейших наземных позвоночных, т. е. из одного корня. Поэтому заключение о полифилетическом происхождении наземных позвоночных не может быть выведено на основании строения их позвоночника.
Предыдущая << 1 .. 117 118 119 120 121 122 < 123 > 124 125 126 127 128 129 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed