Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
240
вечностями, с пягыо пальцами ио. обеих, и во всех отношениях приближав .юя к решилиям. Хотя позвоночник имел еще эмболомерное строение но ого элементы уже не вполне равнозначны. Основными телами являются у Dlploveitebron плевроцентры. Гипоцентры образуют уже не полные кольца вокруг хорды, а незамкнутые сверху полукольца.
Все эти формы мы относим к амфибиям. В нижней перми появляются, однако, очонь близкие формы, положение которых является вполне промежуточным ^между амфибиями и рептилиями. Это сеймурии, которые многими авторами, относятся к стегоцефалам. По крыше черепа’сеймурии неотличимы от антракозавров (рис. 162). Имоется и характерное для них interlemporale. Нёбо очень примитивно, и на нем имеются обычные для стегоцефалов пёбпьте и сошниковые хватательные зубы. Затылочный бугор попарный, как и у примитивных лабиринтодонтов. На нижней челюсти
полный набор костей, характерных для лабиринтодонтов. Аппарат звукопередачи; такой же, как у лабиринтодонтов. Соответственно этому имелась ушная вырезка, к которой подходил стержень слуховой косточки. Имелась также типично стегоцефалья ячеистая структура покровных костей. Зубы были складчатые, как у лабиринтодонтов. Наконец, у сей-мурин личиночное развитие проходило, очевидно, в воде и завершалось метаморфозом, как у амфибий. Во всяком случае у близкого к сеймуриям JDiscosauriscus имелись наружные жабры. Во всех этих отношениях это были настоящие амфибии, как это и принимали П. П. Сушкин (1927), Ромер (Homer, 1945) и др.
С другой стороны, имеются, однако, типичные черты рептилийной организации.
При переходе к наземной жизни ведущее значение приобретает перестройка в органах движения, т. е. в посткраниальном скелете. Именно по этим признакам сеймурии были настоящими рептилиями. Хорошо окостеневали пояса конечностей, и сами конечности развиты гораздо сильнее, чем у стегоцефалов. Формула фаланг пальцев: 2, 3, 4, 5, 3 (4) характерна для рептилий. Имеются отдельное коракоидное окостенение (срастающееся с лопаточным) и все три тазовые кости (срастающиеся^ в одно целое). Подвздошные кости дорсально расширены, как у рептилий. Хотя они. обычно прикрепляются к одному крестцовому ребру, все же иногда встречается и второе. В плечевой кости сеймурии имелось foramen entopicondyloideum, как у примитивных рептилий.
Палеонтологи не без оснований придают особое значение строению позвоночника. В данном случае позвоночник имеет состав, характерный для рептилий. Гипоцентры, уже уменьшенные у Diplovertebron, у сеймурии
16 и. И. Шмальгаузен 241
превратились в «интерцентры», вклинивающиеся снизу между телами позвонков, образованными плевроцеитрами, к которым прирастают верхние дуги (рис. 52). Костные гипоцентры были явно редуцированьту однако над ними, между телами, имелись довольно большие промежутки, в которых, очевидно, лежало хрящевое продолжение тех же гипоцентров. Если реконструировать эти части, то окажется, что позвоночник имеет явно эмболомерное строение. В хвостовой области нижние дуги образуют одно целое с гипоцентрами и, следовательно, не сидят на телах позвонков, а лежат между ними. Двухголовчатые ребра причлеияются головкой к гипоцентру, т. е. между телами позвонков, а бугорком к широкому поперечному отростку на верхних дугах.
Рис. 162. Чореп Seymouria — сверху {А) и снизу (В) dnl — слезно-носовой проток; Dso ?— postparietale; F — лобнап кость; /а — окно для челюстной мышцы; го — ушная вырезка; It ?— межтеменная кость; Ju — скуловая Г кость; L — слезная кость; М — челюстная кость; N — носовая кость; Р — теменная кость;~рс— передний отросток парасфеноида; Р/, Prj — задне- и переднелобные кости; Р1'—‘‘нёбная кость; Рт—предчелгастная кость; Ро—заглазничная кость; Ps — парасфеноид; Pt— птеригоид; Qj — квадратноскуловая кость; Qu — квадратная кость; Sm — septomaxillare; Sg — чешуйчатая кость; St — надвисочная кость; Т — tabulare; Тг— эктоптернгоид (trans-versum); V — сошпик. Из Быстрова
Еще большее значение имеют перестройки в начале шейной области. Здесь впервые у наземных позвоночных появляется подвижная система двух первых позвонков в виде атласа и эпистрофея. Верхние дуги атласа опирались на гипоцентр, а плевроцентр (с отверстием для хорды) лежал позади и примыкал вплотную к телу, т. е. плевроцентру второго позвонка — эпистрофея (рис. 163).
По этому признаку, и это имеет в данном случае решающее значение, сеймурии были настоящими рептилиями. Этот вывод сохраняет свое значение даже и в том случае, если сеймурии, подобно Discosauriscus, размножались в воде и имели личиночное развитие и метаморфоз, как амфибии. Возможно, что некоторые из сеймурий, как, например, Iiotlassia, возвращались и к постоянной жизни в воде. Такой вторичный переход к жизни в воде происходил неоднократно и у позднейших рептилий. Если сеймурии были по своей биологии амфибиями, то все же по своему строению это уже рептилии. Это означает, что переход к вполне наземной жизни был таким нхе длительным процессом, как и выход кистеперой рыбы в воздушную среду.
242
Не только ихтиостегиды, но и нижнекар боновые стегоцефалы были еще вполне водными животными — они но только размножались, но и питались в воде. Древнейшие рептшши также еще не порвали с водой и во всяком случае размножались и развивались в воде. Но они, несомненно, передвигались по суше гораздо лучше амфибий, уходили дальше от водных бассейнов и питались наземными животными, а затем и растениями. Мы не знаем, когда рептилии перешли к размножению на суше и к откладке крупных яиц, защищенных сложными оболочками. Однако пермские котилозавры всеми палеонтологами признаются за настоящих рептилий.
