Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Черепная коробка кистеперых рыб составлялась из двух самостоятельно окостеневавших отделов — переднего (sphenethmoideum) и заднего (oticooccipitale), которые обычно соединялись до известной степени под-
250
шгашо позади гипофиза. Парасфеноид подстилал только передний отдел черепной коробки. У наземных позвоночных черепная коробка представляет одно целое и обладает, как правило, большим числом окостенений. Тем интереснее отмстить, что у ихтиостегид сохранился поперечный шов между передним и задним отделами черепной коробки позади гипофиза. Как и у кистеперых, парасфеноид был узкий и подстилал только передний отдел мозговой коробки.
У эмболомерных стегоцефалов, описанных Ватсоном (Watson, 1926 б), оба отдела были уже слиты между собой, а парасфеиоид распространялся назад под слуховой областью черепа. У позднейших лабиринтодонтов более или менее значительные части черепа в обонятельной области, а также между глазничной и слуховой областью, оставались хрящевыми. В передней части черепной коробки сохранилось все же sph.enethmoid.euHi как основное окостенение, к которому в области гипофиза иногда примыкал базисфеноид, обычно сраставшийся с парасфеноидом. В задней части черепной коробки развивалось несколько отдельных окостенений — рго-oticum и иногда opisthoticurn в стенках слуховой капсулы и типичные basioccipitaie, exoccipitalia и supraoccipitalo в затылочной области. У всех позднейших амфибий, как у лабиринтодонтов и бесхвостых, так и у хвостатых, эти кости все более вытеснялись хрящом, и число окостенений сокращалось. У современных амфибий имеется только sphenefchmoideum (у хвостатых амфибий — парное), prootica и exoccipitalia. Последние кости часто срастаются между собой (рис. 165).
Характерным для всех наземных позвоночных является очень сильное разрастание переднего отдела черепа, в особенности его обонятельной области. У древнейших стегоцефалов, как и у кистеперых рыб, имелась межглазничная перегородка, а передний мозг с его обонятельными лопастями и обонятельными «нервами» лежал в полостях и каналах над этой перегородкой. Для всех позднейших амфибий характерны прогрессивное уплощение черепа и расширение его основания (рис. 165). Головной мозг опускался ниже, и полость мозговой коробки погружалась в расширявшуюся межглазничную перегородку. Таким образом тропибазальный череп кистеперых рыб и первых стегоцефалов преобразовался в платиба-зальный череп лабиринтодонтов, бесхвостых и хвостатых амфибий.
Мы имеем основания предполагать, что уплощение и расширение черепа амфибий связано с прогрессивным развитием нагнетательного механизма легочного дыхания и возрастающим значением межчелюстного пресса как основной его части (Шмальгаузен, 1957 г).
Указанные процессы преобразования первичного черепа происходили параллельно у предков бесхвостых и хвостатых амфибий и привели к очень сходным формам (рис. 165). Эти формы черепа выводятся из строения черепной коробки древнейших стегоцефалов, и нет никаких оснований предполагать независимый ход преобразований от различных представителей кистеперых рыб. То же самое можно сказать и о покровных костях черепа.
Крыша черепа примитивных стегоцефалов имеет тот же состав, что и у кистеперых Osteolepida. Последние отличаются лишь наличием костей жаберной крышки (остатки имеются у ихтиостегид) и большого числа костей обонятельной области на месте одной пары более крупных носовых костей наземных позвоночных. Дно черепа подстилается теми я^е костями, что и у кистеперых. Однако у некоторых более специализированных стегоцефалов произошло дальнейшее уменьшение числа костей. Прежде всего у батрахоморфных стегоцефалов исчезает intertemporale (вероятно, срастается с supratemporale), которое имеется только у некоторых Loxomrnoidea и у немногих первичных Rhachitomi.
У рептилиоморфных Anthracosauria и Seymouriamorpha intertemporale сохраняется. Этим намечается одно из первых расхождений между амфи-
251
Рис. 165. Черепа: С7 alyptocephalus\ А — сверху, В — снизу, С — сбоку, D — сзади; Tylototriton; Е — снизу; F — сверху
а — angulare; а г — articulare; с — затылочный бугор; d — dentale; еп — ноздря; exo — exoccipitale; /р — frontoparielale; fr — frontale; h — гиоид;' in — хоана; mx — maxillare; na — nasale; osph — орбитосфеноид; pa— parletale; pal — palatinum; pmx— praemaxillare; prf — praefrontale; pro — prooticum; psph — парасфеноид; pt — птеригоид; pv — сотник; q —„quadratum; qi — квадратноскуловая кость; sph — сфенэтмоид;1 sq — чешуйчатая кость; 2, 5, 7, 9, ю — выходы нервов.
Из Гудрича
биями и рептилиями. Дальнейшие расхождения имеют градуальный характер. У батрахоморфов происходило расширение черепной коробки, особенно позади, раздвигание tabularia, которые теряют контакт с теменными костями, расширялись сошники, а по бокам от парасфеиоида разрастались межптеригоидные окна. У рептилиоморфов черепная коробка увеличивалась в высоту, tabularia сохраняли контакт с теменными костя-
252
ми, сошники были узкие и длинные, хоаиы увеличивались и сближались. Уменьшалась и исчезала ушная вырезка. Обе ветви начинаются с появления небольших различий в группе эмболомерных стегоцефалов. Эволюция их имеет ясно дивергентный характер.
