Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
собой своими дистальными частями латерально от позвоночной артерии, и поэтому последняя часто проходит через отверстие у основания «носителя ребра» (рис. 149, 152). Однако 'и! в строенииТпоперечных отростков взрослых животных ясно сохраняется двойственность, указывающая на их происхождение из сросшихся между собой парапофизов и диапофизов. Проксимальная часть ребра разделяется на две ветви, соответственно двум точкам его прикрепления — на парапофизе и диапофизе. В онтогенезе хвостатых амфибий сохранились следы истории перемещения ребра и развития двойного его прикрепления. Ребро закладывается в вентральной части септальной бластемы и обнаруживает в своей проксимальной части связь с закладками дистальных рудиментов парапофиза (рис. 149, 151, 152). Дорсальная связь ребра с диапофизом развивается позднее в результате вторичного разрастания основания ребра в дорсальном направлении. Ребро укрепляется тогда иа поперечном отростке с помощью
15 и. и. Шмальгаузен «ос
очень широкого основания (рис. 151). Во время окостенения основание ребра раздваивается и образует характерную для хвостатых амфибий глубокую развилку (рис. 152). Дорсальное прикрепление ребра у некоторых хвостатых амфибий перемещается по верхней дуге еще далее вверх. В хвостовой области рудиментарные ребра сохраняют широкое прикрепление к поперечным отросткам, имеющим и здесь явно двойное происхождение. У стегоцефалов и у высших наземных позвоночных развилка обычно не столь резко выражена, но все же позволяет гомологизировать верхнюю ветвь ребра хвостатых амфибий с бугорком ребра амниот. С другой стороны,
А — нагрузка на ребро и значение связки; В — возникновение диапофиза и бугорка ребра на месте прикрепления связки; С — соединение дистальных частей парапофиза и диапофиза; D — редукция проксимальной части парапофиза. Обозначения см. рис. 153
параиофиз у стегоцефалов и у амниот не перемещался в дорсальном направлении и не срастался с диапофизом. Он оставался на своем месте, на тело позвонка, и обычно редуцировался, так что головка ребра причленя-лась непосредственно к телу позвонка.
Диапофиз позвонка лабиринтодонтов и амниот, очевидно,— такое же новообразование, как и у хвостатых амфибий. Можно предполагать, что диапофиз имеет во всех случаях одинаковое происхояэдение и что он вполне гомологичен у всех наземных позвоночных. Мы связываем его происхождение, так же как и возникновение бугорка ребра, с увеличением вертикальной нагрузки на ребра при выходе животного на сушу. Это привело к диффереицировке связки в основании вертикальной миосепты, в которой лежит ребро. Связка соединяет дорсальную поверхность ребра с боковой поверхностью верхней дуги и эффективно поддерживает ребро вместе с его нагрузкой (рис. 153). Соответственно местам прикрепления связки, за счет ее материала, развивались выступы — зачаток диапофиза на верхней дуге и зачаток бугорка у основания ребра (рис. 153). Парапофизы выступали лишь очень слабо. Это привело к типичной картине причлене-
226
иия ребра у стегоцефалов и амниот (рис. 153)- У лепоспондильных амфибий оба отростка, как парапофизы, так и дианофпзы, сильно выступали и сближались своими концами (рис. 153). У некоторых форм они срастались между собой, и это приводило к расширении»^основания ред>ра и иногда — к своеобразным способам причленения ро*я»р.
Срастание концов парапофиза и диапофыза нрои:»Ш1ли ц и ряду форм, ведущих к хвостатым амфибиям. Онтогенез реборпо иоивоночного сочло нения у хвостатых амфибий позволяет реконструировать историю ого происхождения (рис. 154). Парапофизы имели у зтредкоиых форм довольно значительную длину. Они разрастались в дорсальном направлении л а™ терально от позвоночной артерии. Ребро укреплялось посредством связки, идущей к верхней дуге. Основание ребра разрасталось по ходу сняаки, и при развитии встречного выроста в той же связно вошло в контакт с верхней дугой (рис. 154). Так возник второй отросток позвонка - дшшофпз. Ребро приобрело еще более прочную опору иа позвоночника при соедини • нии концов обоих отростков — парапофизов и дшшофшкш, которые и срослись между собой. С перенесением всей опоры па порхают дугу проксимальная часть парапофиза утратила свое значение и редуцировалась (рис. 154). Более глубокое раздвоение основания робра, а также и ношз-речных отростков, связано, вероятно, с потребностью сочетать максима л ь-нухо прочность опоры при вертикальной нагрузке на ребро с возможным уменьшением веса костного скелета.
Вопрос о гомологии ребер наземных полномочных
Вопрос о гомологии ребер позвоночных возник после того, как у высших рыб были описаны ребра, занимающие разное положении но отношению к боковым мышцам тела. Так к ait у настоящих кистопорых, а также у двоякодышащих рыб, верхних ребер пока ие описано, у пас нет основа ний предполагать существование верхних ребер ж у шпшмиьгх ткшопоч-ных. Вместе с тем, если ребра рептилий и высших позвоночных являются но происхождению нижними ребрами (Емельянов, 11)38), то у нас тем более нет оснований думать, что у амфибий могут быть ребра шшго происхождения.
