Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
228
грудины. Имеется, однако, как и у стегоцефалов, лишь одно относительно небольшое сканулокоракоидное окостенение.
Тазовый пояс стегоцефалов гораздо выше развит, чем у рыб. В нем, кроме широкой брюшной пластинки, имеется большой восходящий отросток, который у примитивных форм имеет две ветви — более короткую дорсальную и длинную заднюю (рис. 32). У Eogyrinus эти ветви подвздошного отдела таза .свободно налегали на ребра, укрепляясь только с помощью мышц (как и лопатки грудного пояса). У других стегоцефалов развивается более тесная связь с концами пары крестцовых ребер. В тазовом поясе примитивных стегоцефалов имелось иногда три окостенения — pubis и ischium вентрально и ilium — дорсальио (рис. 47).
У исходных форм эти окостенения срастались в одну кость. У всех позднейших стегоцефалов развивались только два окостенения — седалищное и подвздошное. Лобковая часть оставалась хрящевой. У микрозавров иногда все три части были представлены одной цельной костыо. У хвостатых амфибий тазовый пояс имеет такое же строение, как у стегоцефалов, и подвздошные кости также соединяются с концами одной пары крестцовых ребер. Лобковая часть остается хрящевой, а впереди от нее часто имеется еще хрящевой вырост — praepubis.
Если мы здесь подчеркиваем большое сходство в строении первичных поясов конечностей у хвостатых амфибий и стегоцефалов, то в еще большей степени это относится к свободной конечности (рис. 156). У примитивных форм, как Cryptobranchus, Hynobius и особенно Ranodon, скелет конечности почти идентичен скелету конечностей лабириито-донтов в той мере, насколько они изучены.
У Trematops milleri и Eryops megalocephalus (рис. 156) состав скелета совершенно тот же, что у Ranodon. Последний (как и все современные формы) отличается лишь сращением первых двух дистальных элементов. У лепоспондильных стегоцефалов строенио скелета несколько упрощалось. Также оно упрощалось и у болыпинства современных Caudata. У Scincosaurus была такая же конечность, как у современных Ambystomidae и Salamandridae. У Scincosaurus но было самостоятельной centrale, которая имеется у многих современных форм. С другой стороны, на втором и третьем пальцах у него было на одну фалангу больше. Также у Trematops на всех пальцах было на одну фалангу больше, чем у хвостатых амфибий. Все же сходство строения конечностей примитивных Caudata и стегоцефалов так велико, что о их происхождении из разных корней нельзя и думать.
В истории развития свободных конечностей хвостатых амфибий выявляются также признаки более примитивные, чем у других Tetrapoda. Во всяком случае, у Hynobiidae по краям конечностей имеются рудименты лишних лучей — praehallux и postminimus в задней конечности, а также зачатки трех-четырех медиальных элементов помимо обычного centrale. Кроме того, лучше, чем у других наземных позвоночных, выражено норвич-но-лучевое расположение элементов carpus и tarsus. Intermedium, и ulnare (fibulare) леясат у молодых личинок на одном уровне с концом radius (tibia), точно так же как и соответствующие части у кистеперых рыб. Можду
Ряс. 155. ГТлочовой пояс Benthosuchus, вид с брюшпойстороны (А) и сбоку (В). Реставрация Быстрова
d — ключица; d — клсйтрум; ic— можклгочичная кость; so — скапу-лярпоо окостенение
229
одемоптами, относящимися к одному лучу, на ранних стадиях имеются нрохоидральные связи, особенно ясные в рядах: tibia, tibiale, mediale 1, tarsale 1 (+ 2) и первый палец; intermedium, centrale, mediale 2, tarsale ^ (~|- 1) и второй палец; fibula, fibulare (mediale 3), tarsale 3 и третий палец, а также tarsale 4 и четвертый палец. Аналогичные связи развиваются и в передней конечности. Кроме продольных, лучевых, связей очень рано развиваются и поперечные связи между дистальными элементами конеч-иостой (tarsalia и carpalia distalia). Эти связи являются специфическим
Рис. 150. Конечности стегоцефалов Eryops (/1), Trematops (С) и современных хвостатых амфибий Ambystoma (В) и Ranodon (D)
с — ccntmlu; / — JTibulare; F, Т — берцовые кости; i — intermedium; m, ml — ms — медиальные косточки; р pracpolJex; R — лучевая кость; г — radiale; t—tibiale; V — локтевая кость; и — ulnare; 1 о — дистальные карпалии; I — V —? пальцы
приобретенном наземных позвоночных. Они обусловлены развитием опорной функции ладони и стопы, при которой дифференцировались подвижные суставы у основания запястья и плюсны, а также у основания метаподиума. Подвижность пальцев требовала более прочной опоры в дистальных частях базиыодиума. У хвостатых амфибий это выражается лишь в виде сипдосмозов. У бесхвостых здесь обычно наблюдаются полные срастания последних элементов carpus (carpalia 3 -j- 4 -f- 5 вместе с соответствующими modialia).
Во всяком случае, в строении конечностей обнаруживается явное родство со всеми стегоцефалами. Это один из лучших документов, показывающих происхождение хвостатых амфибий и лабириитодонтов от общих предков.
10. ВЫВОДЫ ОБ ИСТОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ
История развития примитивных хвостатых амфибий показывает их глубокую связь с рыбообразными исходными формами, в частности с кистоперыми рыбами.
