Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Образование развилки, т. е. двойного укрепления ребра на позвоночнике, характерно в той или иной форме для всех наземных позвоночных. Оно связано, очевидно, с новой функцией ребер, которые при выходе животного на сушу приняли на себя всю тяжесть внутренних органов, подвешенных к ребрам через посредство брюшных мышц. Вертикальная нагрузка требовала укрепления связи с позвоночником, и первой реакцией на это требование была дифференцировка связки в основании вертикальной миосепты. Связка эта идет от дорсальной поверхности ребра к латеральной поверхности верхней дуги. На концах этой связки образовались затем
новые отростки — диапофиз на верхней дуге и дорсальная ветвь, т. е. «бугорок», у основания ребра.
У хвостатых амфибий нет грудной клетки, которая у амниот поддерживает значительную часть внутренностей, и вертикальная нагрузка на ребра особенно велика. Соответственно ребра укрепляются не только на позвоночнике, но и своей дистальной частью в поверхностной фасции боковой мышцы посредством особого дорсального выроста (рис. 151, 152), который сравнивали с processus uncinatus амниот.
Особую и несколько иную нагрузку несут первые три ребра. К их дистальной части прикрепляется зубчатая мышца (museulus serratus), с помощью которой все тело подвешивается на плечевом поясе. Основную роль при этом играет мощное второе ребро.
Вопрос о гомологии поперечных отростков.
Парапофизы и диапофизы
История развития поперечных отростков у Hynobiidae дает достаточно ясную картину происхождения этих отростков. Однако для окончательного решения вопроса об их гомологии с отростками других позвоночных нам надлежит еще провести сравнение как с высшими рыбами, так и с другими наземными позвоночными — стегоцефалами и амниотами. У рыб ребра причленяются к боковым отросткам тел позвонков, т. е. к парапофизам, которые являются производными нижних дуг. У наземных позвоночных ребра переместились в дорсальном направлении и приобрели второе прикрепление к верхней дуге. О переходном положении ребра у предков наземных позвоночных можно судить по причленению ребра у кистеперых рыб и у ихтиостегид. К сожалению, в обоих случаях причленение ребер известно только в начале хвостовой области.
У Eusthenopteron ребро имело широкое основание, которым оно прикреплялось к заднему краю тела (гипоцентру) позвонка непосредственно под верхней дугой, вплотную подходя к ее основанию. У Ichthyostega ребро имело такое же широкое основание и причленялось к заднему краю тела (гипоцентра) позвонка и к небольшому выступу у основания верхней дуги. Между телом позвонка и верхней дугой под основанием ребра оставалось отверстие, через которое проходила позвоночная артерия. Небольшие выступы у основания верхней дуги представляют зачаточные (в хвостовой области) диапофизы, а соответствующая часть основания ребра — его бугорок. Уже из этого ясно, что диапофизы не возникают в результате перемещения какого-либо отростка с тела на дугу, они образовались заново у основания верхней дуги в связи с приобретением нового, дорсального причленения ребра. Это дорсальное причленение ребра получилось в результате постепенного расширения основания ребра и перемещения его верхнего края с тела на верхнюю дугу. Широкое основание ребра перекрывало позвоночную артерию на грани между телом позвонка и верхней дугой. Редукция средней части основания ребра приводила затем к обособлению двух ветвей — вентральной (головки ребра) и дорсальной (бугорка). Это разделение у стегоцефалов обычно едва только намечается. У Benthosuchus ясная развилка имеется только на шейных ребрах; в туловищной области головка и бугорок неразличимы, но проксимальный конец ребра сильно расширен. Расширение основания ребра было связано, конечно, и с расширением области прикрепления ребра на теле позвонка и на его верхней дуге. Соответственно, кроме небольшого парапофиза или суставной площадки на теле, развивается и более или менее значительный диапофиз на верхней дуге. Этот диапофиз представляет новоприобретение наземных позвоночных, развивающееся у них прогрессивно, в то время как парапофиз, унаследованный от рыб, у них редуцируется.
224
У лепоспондильных амфибий дар апофиз сохранился в виде более или менее заметного выроста, который занимает в передней части тела нозвои-ка дорсальное положение. Дорсально и позади от него на основании верхней дуги поднимается диапофиз. Очень часто наблюдается срастание обоих отростков. У современных хвостатых амфибий, как мы уже видели, также имеются сросшиеся между собой парапофизы и диапофизы, и именно в этом главная особенность их позвоночника. Отростки срастаются можду
Рис. 153. Схемы, показывающие связи ребра с позвонком у древнейших наземных
позвоночных
А — исходная форма (гипотетическая); В — ихтиостегиды; С — лабиринтодонт; D — лспоспоа-дильный стегоцефал; ad — верхняя'дуга; агг]— позвоночная артерии; Ы — основание верхней дуги; bv — гипоцентр; с — ребро; са — головка ребра; cv — тело позвонка; d — диапофиз; lev — рсСер-по-позвоночная связка; р — парапофиз; / — 6yropoKfpe6pa;'sa, zp — передние и задние зигаиофипы
