Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Личиночные наружные жабры представляют, несомненно, результат ускоренного развития и преобразования внутренних жабер в средней области жаберной дуги. По всей вероятности, такие личиночные жабры имелись уже у кистеперых рыб, как они имеются и у двоякодышащих.
История развития кровеносной системы дает яркую картину преобразования типично рыбьего кровообращения в переходное кровообращение совромонных амфибий. Оно отражает большую роль кожного дыхания у первых наземных форм.
Сейсмосенсорная система, хорошо развитая у личинки, сохранила пменио то расположение всех линий, которое характерно для кистеперых рыб (и для стегоцефалов). В развитии органа обоняния сохранились также черты рыбьей организации и явные следы перемещения ноздрей, которое привело к образованию хоан. В развитии слезно-носового протока видно участие подглазничного канала сейсмосенсорных органов.
В слуховом органе и в аппарате звукопередачи так же ясно отражается история их происхождения. Подвесочный аппарат (hyomandibulare) сохранил все свои связи, характерные для костных рыб. Сохранилась также полная непрерывность гиоидной дуги (у личинки гинобиид). В развитии хрящевого черепа выявляются черты очень примитивной организации (в сегментации затылочной области), а также генетические организационные связи с кистенерыми рыбами, в особенности в прикреплении нёбноквадратиого хряща к черепу посредством базитрабекуляриого сочленения и в развитии провизорного причленения восходящего отростка к заднеглазиичной области черепа (processus antoticus). В хвостатых амфибиях мы имеем, несомненно, наиболее примитивных наземных позвоночных.
Все предыдущее рассмотрение как палеонтологических, так и эмбриологических материалов показывает достаточно ясно близкое родство хвостатых амфибий и батрахоморфиых стегоцефалов.
Несомненно, вторичная утрата барабанной полости и звукопередачи с воздуха сопровождалась редукцией ушной вырезки. Это произошло у всех лепоспондильных форм. Однако как у нектридий, так и у микрозавров имелись иногда еще рудименты ушной вырезки. В остальном по строению черепа, строению поясов конечностей и свободной конечности лепоспондилы-ше стегоцефалы совершенно сходны с лабиринтодонтами. Упрощение состава крыши черепа произошло ужо внутри группы лепо-спондильных форм и привело к составу черепа хвостатых амфибий. Единственное ясное и определенное различие имеется только в строении позвоночника. Это различие такого же порядка, как и между мезозойскими и современными Amioidei. История развития позвопочиика хвостатых амфибий показывает, однако, происхождение перихордального хряща из парных закладок, соответствующих, очевидно, слитым хрящевым зачаткам плевроцентров (впереди) и гипоцентров (позади). Что касается костных тел позвонков, то они развиваются в виде окостенения, начинающегося от оснований верхних дуг и от самостоятельного окостенения по бокам вентральной стенки хорды, которое в хвосте связано с основаниями нижних дуг. Следовательно, первоначальное костеобразование указывает иа участие в развитии костных тел оснований верхних дуг вверху и гипоцентров внизу. Дальнейшее нарастание костного цилиндра идет перихондрально на поверхности перихордального хряща. Это указывает, но-видимому, на участие в образовании костных тел не только гипоцентров, но и плевроцентров. Таким образом, мы приходим к выводу, что лепоспоидильные позвонки произошли, очевидно, в результате раннего срастания оснований верхних дуг с гипоцентром (впереди) и плевроцентром (позади). Исходные формы могли обладать эмболомерным позвоночником, в котором основания верхних дуг вклинивались между гипоцентрами и плевроцентрами и прочно с ними связывались.
Известные нам эмболомерные стегоцефалы ие могли дать начало ле~ поспондильным амфибиям не только потому, что они были современниками, но в особенности потому, что они были уже рептилиоморфами с ангуститабулярными черепами. Батрахоморфные эмболомеры, вероятно, также не могли быть исходными формами: у них была своеобразная специализация — какая-то железа в области глазниц.
Эмболоспондильные стегоцефалы (Dendrerpetontidae) по всем признакам очень примитивны, батрахоморфны и по строению черепа наиболее
231
близки к лепоспондильным формам, особенно к микрозаврам. Tabularia у них уже редуцируются, supra temporalia хорошо развиты. В крыше черепа доминируют parietalia, frontalia и широкие nasalia. Имеется длинное lacrymale, идущее от орбиты до ноздрей. Нёбо очень похоже на нёбо микрозавров. Межптеригоидные окна небольшие, transversa маленькие. Парасфеноид сзади очень расширен, и на этом расширении имелось пятно небольших зубов. Это заставляет вспомнить гипотезу Ярвика (Jarvik, 1954) о происхождении задней части парасфеноида из зубных пластинок кистопорых (Eusthenopteron). Имелось базиптеригоидное сочленение. В боковых затылочных костях имелись небольшие отверстия для затылочных нервов. На squamosum, вдоль восходящей ветви птеригоида, начиная от quadrat о-jugale вверх, над quadratum имеется углубление, которое, вероятно, заполнялось хрящевым вентральным отростком слуховой косточки (stapes), как у Dvinosaurus и у Hynobiidae.
