Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
143
зависимость в развитии и распределении от расположения и путей разрастания боковых плакод, а в связи с этим и от расположения соответствующих нервов, сохраняется. В результате на ранних стадиях развития и у молодых личинок хвостатых амфибий сохраняется типичное расположение сейсмосенсорных органов в виде линий, вполне соответствующих каналам и рядам ямок у кистеперых рыб.
Рис. 92. Личинка Ranodon 30 мм длиной. Голова сверху и спереди
fl — слезный изгиб подглазничной линии го; ртх — премаксил-•лярные ряды органов; so — надглазничная линия
Развитие сейсмосенсорной системы хвостатых амфибий было изучено Платт (Platt, 18966) у Necturus, Стоуном (Stone, 1922) — у аксолотля, а в новейшее время автором (Шмальгаузен, 4955в) — у Hynobius и у Ranodon и И. М. Медведевой (19616) — у Ranodon (рис. 91). Согласно этим данным, -сейсмосенсорная система головы развивается в главной своей части из большой предушной плакоды в связи с развитием лицевого нерва (VII lateralis), из небольшой надвисочной плакоды в связи с язы-
со — орган поперечной затылочной линии; g — гулярпая линия; го — подглазничный ряд; j<а, ji, jm, js — передняя, нижняя, средняя и верхняя части югальной линии; lat — боковая линия туловища; Id. — добавочная спинная линия; lv — брюшная линия; md — мандибулярная линия; осс —затылочная часть височной линии; or — оральная линия; ot — ушная часть височной линии; pop — преоперкулярный ряд органов; tm — поперечный надвисочный ряд
144
коглоточным нервом (IX lateralis) и затылочной плакоды, растущей назад совместно с боковой ветвыо блуждающего нерва (X lateralis). Продувшая плакода, рано дифференцируясь, дает начало надглазничной, подглазничной, небольшой ушной ветви ж большому гномандибулярному утолщению. Первые две ветви разрастаются вокруг глаза и дают начало сунраор-битальному и инфраорбитальному рядам сейсмосенсорных органон, которые иннервируются соответственно п. п. buccalis VII. Ушная ветвь дает начало небольшому ряду органов позади глазниц. Он иннервируется .особой веткой лицевого нерва — г. olicus. Надви-сочная плакода дает начало небольшому поперечному ряду органов, иннервируемых веткой языкоглоточного нерва (п. supratemporalis IX). Затылочная плакода разрастается назад и дает начало ряду органов, иннервируемых веткой блуждающего нерва (n. auricularis X). Гио-мандибулярная часть предушпой плакоды разделяется на две части. Задняя растет вниз и затем вперед вдоль нижней челюсти. Она дает начало проопер-куляриому ряду органов, переходящему впереди в мандибулярный ряд. Позади от него ответвляется поперечный ряд органов гулярной линии. Передняя часть закладки дает также вырост вперед в нижнюю челюсть и распадается затем на оральный ряд органов. Остальная часть закладки распадается на систему органов, располагающихся между преонеркулярным и подглазничным рядами сейсмосенсорных органов, которые мы по их положению в щечной обла-и назовем югальными.
Постепенная дифференцировка плакод, их разрастание и распад па ряды изолированных органов показаны на рис. 91 для Ranodon sibiricus. У Hynobius keyserlingii я нахожу в общем то же самое (Шмальгаузен, 1955в). Вся эта картина удивительно сходна с тем, что известно для рыб. Весьма сходно и общее распределение сойсмосоисориых органов но только в области основных линий, которые представлены у рыб каналами, а у стегоцефалов — бороздами, но и второстепенных линий в щечной области иа спинной стороне головы и на горло (гулярная линия), которые у рьгб выражены в виде рядов небольших ямок (pit-lines). Я но буду повторять описания распределения сейсмосенсорных органов у хвостатых амфибий (см. Шмальгаузен, 1955в, 1957а). Укажу только иа сходство со стегоцефалами и на пути эволюции сейсмосенсорной системы у амфибий (рис.92, 93, 94).
У ископаемых амфибий издавна известны правильно расположенные борозды, которые иа покровных костях крыши черепа образуют харак:-терную фигуру, получившую у палеонтологов название «лиры». По расположению они вполне соответствуют каналам сейсмосенсорных органов рыб, в особенности кистеперых рыб. Не может быть сомнений, что эти борозды представляют отпечатки линии сейсмосенсорных органов, располагавшихся в кожных каналах на поверхности костей или скорое — в открытых кожных желобках.
ophthalmicurt supcmcialis VII и
Рис. 94. Личинка Ranodon 22 мм длиной; голова снизу
Я — гулирцый ряд органон; jm — оредшш часть кн'нлытй лишш; т<1~~мапдиПулнрпаи
лишш о двум)с иетшши; ог........оралышй рнд
органов; pop— прооиеркулцршш линии органон
10 И. И. Шмальгаузен
ртх
Расположение линий боковых органов у стегоцефалов и у хвостатых амфибии весьма сходное, как это видно из сравнения рис. 50 и 103, показывающих положение борозд иа черепе стегоцефалов, и рис. 95 и 96, на которых дана схема распределения линий чувствующих ямок у хвоста-ных амфибий (в основу схемы положено распределение их у Ranodon).
Сравнение показывает очень небольшие различия:
1. Преоперкулярная линия близко подходит своим верхнепередним концом к задиеглазштанойветвиинфраорбитальной линии, но у современных хвостатых амфибий, как правило, с нею не соединяется. У стегоцефалов преоперкулярная («югальная») борозда, наоборот, как правило, соединяется с задней ветвыо подглазничной борозды. Однако у Palaeogyrinus, Lyrocephalus Kochi и Wetlugasaurus этого соединения также не имеется.
