Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
При приспособлении к постоянной жизни, в воде метаморфоза нет, и животное сохраняет свои личиночные наружные жабры, а следовательно, и жаберное кровообращение на всю жизнь (Sircnidao и Pcoteidae). В этих случаях преобладающее значение получает вновь art. guadrato-mamli-bularis в ее первоначальном личиночном виде. Другие ветви сонной артерии, появляющиеся обычно позднее — art. liyoidea и ее производная —-art. orbitalis, не развиваются вовсе. Art. palato-nasalis, обслуживающая ротовое дыхание наземных форм, также редуцируется. Подобное личиночное кровоснабжение головы имеется и у аксолотля. Опо сохраняется, однако, и у взрослых амблистом после метаморфоза. Как аксолотль, так и амблистома обладают типичной art. quadrato-mandilmlaris. У них вовсе не развивается ни гиоидная артерия, ни ее производные art. orbitalis
141
и art. juguhms. С другой стороны, имеется хорошо развитая art. palato-nasaiis. .1, атшм образом, у амблистом наблюдаются хорошо выраженные явления пеотошш — даже после метаморфоза оци сохраняют некоторые личиночные признаки.
Явления неотении в большей или меньшей мере захватывают всех хвостатых амфибии. Они еще мало выражены в артериальной системе Hynobiidae, Salamaijdmlao и Plelbodontidae, заметны у Cryplobranchidae и особенно у Amphiumidao. Они ясно выражены и у Ambystomidae' и достигают максимальной степени у Proleidae и Sirenidae.
В результате артериальная система головы у водных амфибий оказывается значительно упрощенной.
3. СЕЙСМОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Из органон чувств мы: обращаем особое внимание на сейсмосенсориы©' органы, так как они определяются исключительно жизныо в воде, унаследованы от рыб и исчезают при наземной жизни. Для ископаемых форм они являются свидетельством водного образа жизни. Кроме того, в своем, распределении они отличаются исключительным постоянством, которое определяется сложностью связей с некоторыми другими органами. Это прежде всего органическая связь со снабжающими их нервами. Эта связь устанавливается одновременно с развитием как сейсмосенсорных органов, так и их нервов на основе системы боковых пдакод, которые занимают определенное положение в теле зародыша (предушная, ушная и заушная шгакодьт). По-вторьгх, с линиями сейсмосенсорных органов связываются зачатки кожных костей, которые в качестве каналовых костей входят в состав крыши черепа, а также нижней челюсти и образуют особо постоянные их компоненты. Эта связь так тесна, что в настоящее время используется как метод для установления гомологии костей у костных рыб и у стегоцефалов.
В распределении каналов сейсмосенсорных органов ясно выражаются два равных типа — тин лучеперых рыб и тип кистеперых и двоякодышащих. В первом случае щечная область черепа пересекается сверху вниз преоиеркулярпым каналом, начинающимся от главного височного канала в слуховой области (рис. 13, 101). Во втором случае преоперкулярный капал начинается позади глаза от инфраорбитального канала (рис. 50,103), идет сначала назад, а затем изгибается вниз по предкрышке и спускается па нижшою челюсть, как и в первом случае. Различие между обоими типами так велико, что раньше предполагалось, что у кистеперых и двоякодышащих рыб имеется особый «югальный» канал. Стеншьо (Stensio, 1947) показал, однако, что это один и тот же преоперкулярный канал, который у низших рыб может занимать несколько различное положение. Из акантодий он отходит у Acanthodes от главного канала, как у лучеперых рыб, а у более примитивной Euthacanthus (рис. 6) располагается почти так же, как у кистоперых рыб. Почти так же лежит он и у различных акул. У некоторых палеонисцид он занимает промежуточное положение. Наконец, в онтогенезе двоякодышащих (Ceratodus и Protopterus) установлено перемещение преоперкулярного ряда органов из верхнего положения .(отход от главной линии) в нижнее (отход от инфраорбитальной линии). Все же у рыб с костным скелетом достаточно ясно выражено различие в положении преоперкулярного канала у актинопте-ригий, с одной стороны, и у кроссоптеригий — с другой. По указанному признаку брахиоптеригии (Polypterus) относятся бесспорно к лучеперым рыбам: у них преоперкулярный канал отходит от главного височного
капала (рис. 101).
По этому же признаку стегоцефалы также бесспорно относятся к тому же типу, что и кистеперые рыбы и двоякодышащие (рис. 50). История
142
Рис. 91. Графическая реконструкция сейсмосенсорных плакод головы Ranodon. Плакоды зачернены. Утолщенная эктодерма между плакодами обозначена точками
А — эмбрион 10 мм длиной; В — 12,5 мм; С — 14,5 мм; D — 16 иш; Е — 10 мм; F — 10 мм', g — гулярная линия; io — инфраорбитальная линия; ja — передняя, jrn — средняя и js — верхняя части югальной линии; md — мандибулярная линия; п — ноздря; ос с — затылочная часть височной линии; or — оральная линия; ol — ушная часть височной линии; pop — преонеркулярная линия; so — супраорбитапьная линия; si — наружная граница ротового впячишщия; 1т — поперечная
надвисочная линия. По Медведевой
развития сейсмосенсорной системы у хвостатых амфибий ие только подтверждает это положение, но и позволяет сделать некоторые дальнейшие выводы. Сравнение со стегоцефалами выясняет картину постепенного погружения кожных костей под кожу и обособления сейсмосенсорных органов, получающих все более поверхностное положение. Связь с определенными каналовыми костями у современных амфибий теряется, однако
