Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
см. рис. 87
stapedia на art. supraorbitalis, art. infraorbitalis и art. mandibularis. Для нас важно, однако, отметить, что у примитивных амфибий имеется иногда вполне типичная art. stapedia, проходящая даже через канал в слуховой косточке. Напомню, что это же самое наблюдается иногда у гимнофион (Ichlhyophis) и известно также для многих стегоцефалов. Указанное расположение, отношение к stapes и дальнейшее ветвление art. stapedia следует признать исходными для всех наземных позвоночных.
Челюстная артерия
Челюстная дуга аорты, мощная на эмбриональных стадиях, редуцируется в своей вентральной части одновременно с развитием наружных жабер молодой личинки. В то же время дорсальная часть челюстной дуги аорты быстро разрастается и становится у молодых личинок самой значительной артерией головы (рис. 87). По своему положению она получила название art. quadrato-mandibularis. Art. quadrato-mandibularis отходит
138
-от внутренней сонной артерии как раз под намечающимся базитрабеку-лярным сочленением, впереди от выхода лицевого нерва (рис. 88, 89). Она лежит под сочленением, рядом (впереди и медиально) с выходом п. palatinus facialis, круто перекрещивает его с дорсальной стороны и направляется под медиальным задним краем квадратного хряща вниз, к челюстному суставу. Таким образом, нёбная ветвь лицевого нерва проходит вниз и вперед, перекидываясь вентрально через петлю, образованную расходящимися под острым углом art. carotis interna и art. quadrato-mandibularis (рис. 88, 89). Такое отношение нёбного нерва к челюстной артерии в высшей степени характерно для рыб — Polypierus, Acipenser, Lepidosteus, Amia, Ceratodus (Шмальгаузен, 1951, рис. 5) — и сохраняется даже в тех случаях, когда выход и. palatinus выносится далеко вперед.
Это типичное 'Соотношение сохраняется у амфибий и доказывает с полной убедительностью гомологию art. quadrato-mandibularis амфибий и art. mandibularis efi'erens рыб.
Основной ствол челюстной артерии проходит между задней стенкой нёбноквадратного хряща и мышцей, опускающей иижшою челюсть (mus-culus depressor mandibulae, VII) к челюстному суставу, где отдает несколько ветвей назад, к указанной мышце, небольшие ветви к концу гиоида и к коже г и ом аиди б у л яр ной складки, а также к вентральной мускулатуре; значительная ветвь идет далее вдоль внутреннего края нижней челюсти (art. mandibularis medialis), небольшая ветвь отходит лате-рально к коже, и еще одна ветвь огибает челюстной сустав и ложится вдоль наружного края нижней челюсти (art. mandibularis lateralis).
Эта артерия, столь мощная у молодых личинок, редуцируется, однако, по мере развития новой артерии — art. jugularis, которая не только берет на себя область распространения прежней гиоидной артерии, разрастаясь от т. depressor mandibulae вперед, в область челюстей, но и соединяется с системой челюстной артерии и полностью ее заменяет. Она получает название яремио-челюстной артерии — art. mandibulo-jugularis (рис. 89).
Яремно-челюстная артерия развивается первоначально на базе периферической части гиоидной артерии, которая получает новое соединение с системной дугой аорты посредством продольного анастомоза и теряет первоначальную связь с внутренней сонной артерией (рис. 89). Развившаяся таким образом яремная артерия соединяется у переднего края m. depressor mandibulae с' челюстной артерией и замещает ее, принимая на себя всю ее периферическую часть.
Эта область кровоснабжения получает у молодой личинки чисто артериальную кровь из внутренней сонной артерии, а позднее, с развитием яремно-челюстной артерии,— такую же кровь из второй выносящей жаберной артерии. Однако после метаморфоза системная дуга аорты, а следовательно, и яремно-челюстная артерия получают только смешанную артериально-венозную кровь. Так как эта артерия полностью развивается в конце личиночной жизни (у Plethodontidae именно во время метаморфоза), то это, очевидно, связывается с условиями наземной жизни амфибий. Это подтверждается также отсутствием этой артерии у форм, живущих постоянно в воде.
Кровообращение головы взрослых амфибий в связи со способом дыхания
У амфибий, ведущих типично амфибиотический образ жизни и проводящих значительную часть времени на суше, имеется, как известно, не жаберное, а легочное дыхание. Однако оно само по себе оказывается, очевидно, недостаточным и у современных амфибий, обладающих голой
139
кожей, всегда дополняется кожным дыханием. Кроме этого, у хвостатых амфибий большую роль в дыхательном газообмене играет и сильно ва-скуляризированная слизистая оболочка ротовой полости, глотки и даже пищевода (Salamandridae, Plethodontidae). Так как у малых тел внешняя поверхность относительно более значительна, то роль кожного дыхания увеличивается у небольших амфибий. Легкие при этом иногда совсем редуцируются (Salamcindrinci perspicillata, Pletliodontidae).
Кожные артерии головы, несущие чисто артериальную кровь из сонных артерий, конечно, не могут принимать участие в кожном дыхании. В этом случае вся поверхность головы остается в этих целях неиспользованной. Однако некоторые артерии, несущие смешанную кровь из системной дуги вперед, в голову, могут участвовать в дыхании. Такова,,
