Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Наконец, совсем позади от корней аорты, по бокам от хорды, в затылочной области головы развивается пара дорсально направленных ветвей — затылочно-позвоночные артерии, которые тут же и делятся на поднимающуюся вверх затылочную и идущую вдоль позвоночника назад — позвоночную артерию. Еще позднее, у больших личинок, в этой же области развивается идущая под основанием черепа вперед art. pala-to-nasalis. Развитие основных артерий головы этим завершается.
У других Urodela артериальная система обнаруживает более или менее значительные уклонения от того, что мы описываем для Hynobiidae.
Гиоидная артерия
Гиоидная дуга аорты в целом, как было сказано, у амфибий, по-видимому, никогда не развивается (есть указания на ее закладку у лягушки). Однако дорсальная ее часть, которую мы обозначим как art. hyoidea, в некоторых случаях не только рано развивается, но и достигает значительного развития.
Гиоидная артерия развивается в области верхней части подъязычной дуги висцерального скелета, непосредственно позади закладки слуховой косточки — stapes, которая признается за производное этой дуги. Гиоидная артерия снабжает главным образом museulus depressor mandibulae, который по происхождению является гиоидной мышцей (m. adductor hyomandibularis рыб и т. levator hyoidei двоякодышащих) и иннервируется лицевым нервом. Иногда эта артерия закладывается рано, еще до развития art. orbitalis (рис. 89). В одном случае у Ranodon (рис. 89) я нахожу самостоятельное ее отхождение позади отхода art. orbitalis; но в дальнейшем течении обе артерии сливаются в одну art. orbitalis. Иногда и на сравнительно поздних стадиях (личинка 26 мм длины) имеется мощная art. hyoidea в типичном положении.
Точно так же у Pleurodeles (рис. 88) сохранились исходные соотношения между гиоидной и орбитальной артериями, имеющиеся у личинок некоторых рыб (в частности у осетровых и двоякодышащих) — art. orbitalis представляет переднюю ветвь art. hyoidea.
Однако обычно у Urodela орбитальная артерия получает, как и у большинства рыб, самостоятельный отход от внутренней сонной артерии или (как у рыб) впереди от места отхода (впадения — у рыб) гиоидной артерии или, чаще, полностью занимает ее место. Гиоидная артерия, как таковая, у амфибий в большинстве случаев вовсе не развивается на своем ис-
136
ходном месте, и тогда ее остатком является именно ее производная — орбитальная артерия^ Однако, кроме того, от гиоидиой артерии остается также ее периферическая часть с типичной областью снабжения, вступающая в состав новой — яремной артерии (art. jugularis), отходящей от системной дуги аорты (рис. 89, справа).
Как было показано, орбитальная артерия является по происхождению передней ветвыо гиоидиой артерии. Она получает, однако, у огромного большинства позвоночных значение самостоятельной артерии со своим отходом от внутренней сонной артерии. У наземных позвоночных место ее отхода лежит обычно в области прежнего впадения гиоидиой дуги
по
Рис. 88. Реконструкция дорсальных артерий головы личинки Pleurucleles walllii около 20 мм длиной. Вид с брюшной стороны
cj—комиссура между VII и IX; da—ductus carolicu»; hy— гиоидная артерия; п,р — нёбный нерв VII; та —- корень аорты. Остальных; обозначения см. рис. 87
аорты. Она развивается у хвостатых амфибий относительно поздно» От места отхода непосредственно позади зачатка слуховой косточки она направляется в дорсолатеральном направлении вперед, огибая stapes сзади и сверху или снизу и спереди. В некоторых случаях у личинок Ranodon орбитальная артерия проходит прямо сквозь зачаток stapes. На стадиях хрящевой закладки, а иногда и после окостенения, в слуховой косточке нередко имеется совершенно ясный канал, по которому проходит эта артерия (рис-. 137).
Дальнейший путь art. orbitalis всегда в высшей степени характерен. Она ложится рядом с головной веной (v. capitis lateralis), сначала под ней, затем латерально от нее, проходит вместе с нею через щель между palatoquadratum и слуховой капсулой черепа (antrum petrosa lateralis, или cranio-quadrate passage у английских авторов) вперед, в область орбиты, где делится непосредственно позади processus ascendens palatoquad-rati на артерии, сопровождающие главные ветви выходящего здесь же
137
тройничного нерва. Эти артерии снабжают бока головы в области орбит и в особенности челюстную мускулатуру. Наиболее значительна ветвь, сопровождающая n. mandibularis trigemini и проходящая далее к наружной стенке нижней челюсти. Такое распределение ветвей показывает яе только гомологию этой артерии с art. orbitalis рыб, о чем мы уже говорили, но и ее гомологию с art. stapedia наземных позвоночных. Именно у ящериц мы находимого же типичное для art. orbitalis рыб разделение art.
Ряс. 89. Реконструкция дорсальных сосудов головы Ranodon длиной 26 мм.
Вид с брюшной стороны
Jov — овальное окно слуховой капсулы; Ну — гиоидпая артерия; jug — яремная артерия; птd, птх — нижне- и верхнечелюстная ветви тройничного нерва; пр — нёбный нерв VII; гт — мускулвпая ветвь гиоидного нерва VII. Остальные обозначения
