Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 90. Схема артерий головы Urodela. Левая половина. Прерывистыми линиями обозначены провизорные личиночные сосуды
aod — спинная аорта; аог — орбитальная артерия (stapedia); се, сг — наружная и внутренняя сонные артерии; сег — мозговая артерия; dB — Боталлов проток; dc — сонный проток; hy — гиоидная артерия; jug — яремная артерия; io, т, so — подглазничная, челюстная и надглазничная ветви ор-битальцой артерии; mm, ml — art. mandibularis medialis, laleralis; occ — затылочная артерия; oes — art. oesopliagea; op — большая глазцичпая артерия; p — легочная артерия; ph — глоточная артерия; рп — нёбная артерия; дгп — art. quadralo-mandibularis; s — stapes; scl — подключичная артерия; spi — остатки брызгальца; s? — грудинная артерия; Ira — ствол брюшной аорты; v — позвоночная артерия; 1 — 4 — жаберные артериальные дуги; I — VI — дуги аорты
например, затылочная артерия, остающаяся у хвостатых амфибий относительно небольшой. Но вместе с ней (или непосредственно рядом с ней) у более поздних личинок развивается нёбная артерия, которая ко времени метаморфоза достигает большой мощности (рис. 90, art. palato-nasalis). Эта артерия обильно снабжает слизистую оболочку ротовой полости, которая у хвостатых амфибии играет выдающуюся роль в дыхании (после метаморфоза).
Кожные ветви имеются у art. hyoidea и в особенности у art. quadrato-mandibularis (рис. 90). Однако пока эти ветви получают артериальную кровь из сонной артерии, они, очевидно, в дыхании участвовать не могут. Но вот у Urodela развивается продольный анастомоз, связывающий гиоидную артерию, а затем и челюстную артерию с системной дугой аорты. Из последней в область боков головы направляется теперь смешанная кровь, которая в коже может быть полнее окислена. Таким образом, область кровоснабжения самой значительной артерии головы включается в процесс кожного дыхания.
Что art. mandibulo-jugularis развилась из продольного анастомоза, связавшего челюстную и гиоидную артерии с системной дугой аорты, видно из того, что у Amphiuma она и является по существу анастомозом
140
между сохранившейся етдс art. qiiadrato-iimndjliularis и дугой аорты (IMiner, 1902, 1904). Art. mandibulo-jugularis является, таким образом, своеобразным коллектором, собравшим кожныо сосуды боков головы и связавшим их с системной дугой аорты. Таким образом, кожные сосуды головы включаются в обслуживание дыхательной системы. У Pletliodonh'-dae, у которых легкие редуцированы, и кожно-ротовое дыхание полностью удовлетворяет потребность организма в кислороде, разрослись и кожные ветви яремно-челюстной артерии. Совместно с отой артерией отходят у взрослых животных артерия к пищеводу и крупные ветви — к коже. В области челюстей она также дает более значительные кожные ветви. У саламапдр к пищеводу отходят также ветви от легочной артерии. Птн ветви получают почти чисто венозную кровь, которая окисляется в слизистой оболочке глотки и пищевода. У Salamamlri.ua pcrspicilla/a с редукцией легких легочная артерия несет всю свою кровь именно к слизистой оболочке глотки и пищевода.
Преобразования личиночных сосудов, унаследованных от рыбообразных предков амфибий, гиоидноп и челюстной артерий, связываются, следовательно, с приспособлением современных амфибий, обладающих голой, постоянно увлажняемой кожей, к жизни па суше, в условиях относительно влажного воздуха, когда кожное дыхание получало все возрастающее значение. Основной артерией, обслуживающей ото дыхание в области головы, и является у хвостатых амфибий большая яремно-челюстная артерия, снабжающая кожу боков головы и области челюстей и представляющая именно результат этого преобразования. К зтому присоединяется еще лишь небольшая затылочная артерия. Кроме кожного дыхания, имеется еще рото-глоточное дыхание, обслуживаемое большой art. palato-nasalis, снабжающей слизистую оболочку ротовой полости, небольшими art.. phaiyngeae, идущими к стоикам глотки (рис. 90), и art. oesophagea, распределяющейся в стейках пищевода. В некоторых случаях легочное дыхание полностью заменяется рото-глоточпым и кожным (PJethodontidae, Iianodon, Onychodaclylus).
Наиболее глубокие преобразования артериальной системы связаны именно с развитием кожного дыхания. У бесхвостых амфибий пти преобразования идут еще много дальше, чем у хвостатых. Весьма сильно разрастается затылочная артерия, захватывающая всю верхнюю часть головы, включая височную область, область орбит (замещая art. orbitails) и носовую область. Она связывается анастомозом с системой легочно-кожной артерии в области челюстных ветвей. С другой стороны, яремно-челюстная артерия переносит свой отход еще далее назад, до легочной (четвертой жаберной) дуги, и оказывается значительной частью новой большой кожной артерии (art. cutanea magna), получающей почти чисто венозную кровь. Значение яремно-челюстных артерия в процессе дыхания в результате этого существенно увеличивается. Таким образом завершается тот путь своеобразной специализации, который начинается среди хвостатых амфибий, ведущих более или менее наземный образ жизни.
