Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
О сонных артериях, как обособленной системе, снабжающей кровыо голову, можно говорить только в применении к наземным позвоночным. Однако и у рыб имеются гомологичные артерии с той же областью сиаб-ясения. Они только не обособлены от остальной артериальной системы в той мере, как они обособлены у наземных нозвоночпътх.
Как и у высших рыб (Moroff, 1902), артериальные дуги амфибий развиваются путем слияния изолированных вначале полостей без оформленных стенок, появляющихся в области средней части первичных висцеральных дуг. У хвостатых амфибий они рано соединяются дорсально между собой и с корнями спинной аорты (рис. 84). Позднее устанавливается проходимая связь с артериальным стволом (рис. 85).
Первой развивается челюстная дуга. У хвостатых амфибий она формируется сразу как очень мощный сосуд. Как и у рыб, она играет вначале большую роль, служа на самых ранних стадиях развития эмбрионального кровообращения единственным каналом, по которому кровь перегоняется из сердца и артериального ствола в систему спинной аорты.
Вслед за челюстной артериальной дугой развиваются примерно одновременно третья п четвертая артериальные дуги, лежащие в первых двух первичных жаберных дугах (рис. 85). Позднее развивается у хвостатых амфибий пятая артериальная дуга и, наконец, еще заметно позднее — шестая дуга, лежащая в последней, т. е. четвертой, жаберной перегородке. Формируются они, как сказано, первоначально в своей дорсальной части (рис. 85). (
срезам
аЪг з — зачаток артериальной дуги; ЬгЗ — зачаток наружной жабры; ch — хорда; га — корень аорты; tm — артериальный ствол; 2а, 2е — зачатки приносящей и выносящей жаберных артерий
Внутренняя сонная артерия амфибий развивается как непосредственное переднее продолжение корней аорты (рис. 86). У молодых личинок (точнее, у зародышей) она соединяется через посредство челюстной артериальной дуги с артериальным стволом. Однако эта связь рано прерывается вследствие редукции переднего конца артериального ствола. Вслед за этим прерывается и связь с зачатком наружной сонной артерии в результате редукции вентральной части челюстной дуги.
Развитие и строение внутренней сонной артерии личинок хвостатых амфибий оказываются совершенно сходными с развитием и строением внутренней сонной артерии высших рыб, если проводить их заднюю границу в гомологичных точках, а именно: считать их исходящими из корней аорты от места впадения выносящей артерии первой жаберной дуги.
Выносящая артерия развивается в первой жаберной дуге совершенно так же, как и в следующих дугах. Дорсальная часть выносящих жаберных артерий развивается непосредственно из соответствующей части артериальной дуги. Вентральная часть выносящих артерий возникает у хвостатых амфибий во всех дугах как лежащий у основания зачатка наружной жабры вентральный вырост из дорсальной половицы артериальной дуги {рис. 84). Нижний конец этого выроста соединяется затем с вентральной
132
частью артериальной дуги (рис. 84). Оп становится, следовательно, «анастомозом» между дорсальной — выносящей — и вентральной — приносящей — частью артериальной дуги. По положению на жаберных дугах скелета, по способу развития и по связям «анастомозы» гомоди-намны выносящей жаберной артерии первой дуги. Они развиваются совершенно таким же образом, как и в первой дуге, и должны рассматриваться как подлинные остатки выносящих жаберных артерий, обслуживавших некогда внутренние жабрт.т. Вг.тттосящая артерия наружной
abrl, abr2 — жаберные артериальные дуги; act — спинная аорта; amd — челюстная артериальная дуга; Ъ — артерия балансера; hr 1 —>
Ьг з — зачатки наружных жабер; ci—внутренняя сонная артерия; га — корни аорты; tra — артериальный ствол; 1е, На — зачатки выносящих артерий
жабры представляет по своему происхождению наружный вырост внутренней выносящей артерии. У бесхвостых амфибий внутренняя выносящая артерия восстановилась в своей исходной функции, так как у них вторично развиваются внутренние жабры.
В связи с вентральными концами выносящих артерий первой нары жаберных дуг развиваются сосуды, являющиеся их передним продолжением. Здесь сосуды также дифференцируются на месте, иногда из обособленных вначале полостей. Из таких зачатков образуется парпый продольный сосуд, соединяющий вентральные концы первых артериальных дуг между собой. По аналогии с сосудами рыб, мы должны назвать этот сосуд гипо-бранхиальной артерией. У наземных позвоночных он становится основой формирующейся наружной сонной артерии.
У хвостатых амфибий (Hynobius) вначале появляются небольшие латеральные выступы у основания челюстных артериальных дуг. Затем между этими выступами и нижними концами выносящих артерий первой жаберной дуги появляются неопределенные клеточные массы или отдельные полости без ясных стенок. Таким образом, намечается продольная связь между вентральными концами челюстных и выносящих первых жаберных артерий— зачаток гипобранхиалъиой артерии. Вслед за этим с исклю-
133
чительной скоростью исчезает передний выступ артериального ствола несущий челюстные артериальные дуги, и окончательно устанавливается единственная теперь связь между вентральными концами челюстной артерии и первой выносящей жаберной артерии.
