Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Наружные жабры амфибий развились, следовательно, еще у рыб как специально личиночные органы дыхания. Они обладали преимуществами раннего развития и непрерывной функции и поэтому получили в личиночной жизни хищника значение основных органов дыхания. По своему происхождению они представляют, однако, лишь комплексы первых—по времени закладки — бранхионов внутренних жабер. Они выдавались из-под недоразвивающейся (при редукции у взрослых рыб) жаберной крышки наружу первоначально лишь своими дистальными концами. По мере прогрессивного развития наружной жабры эти первые бранхионы выдвигались далее наружу вследствие разрастания несущей их дорсальной части жаберной перегородки. Эта часть перегородки утолщалась* и дала начало особому выросту — телу (стволу) — наружной жабры, на котором дистально (вентрально) в два ряда располагались типичные жаберные лепестки.
Бранхионы, развивавшиеся вентрально от наружной жабры, давали у рыб начало жаберным лепесткам дефинитивных, т.е. внутренних, жабер взрослого животного. У амфибий, с выходом взрослого животного на сушу, дефинитивные жабры потеряли свою функцию и редуцировались. Поэтому у них развиваются только личиночные — наружные жабры. От дефинитивных жабер сохранились только опорные образовании — жаберные дуги и жаберные перегородки с их сосудами и мыищатс •.
При переходе от хищного образа жизни к питанию плаылУьн . i. n, растительным и животным детритом преимущества наружных жабер теряются. Наоборот, в этом случае особенно' сказывается их уязвимость. Поэтому у бесхвостых амфибий жаберные лепестки переходной области (меяаду телом наружной жабры и жаберной перегородкой) вторично преобразовались во внутренние жабры особого типа, с древовидной формой ветвления, а наружные жабры редуцировались.
2. РАЗВИТИЕ АРТЕРИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
У наземных позвоночных по сравнению с рыбами произошли довольно значительные изменения в органах кровообращения. Основные изменения связаны с включением дыхательной функции легких. Эти изменения начались, однако, уже у рыб — брахиоптеригий (Polyplerus) и продвинулись довольно далеко (и во многом параллельно амфибиям) у двоякодышащих рыб. Вопрос о возникновении легких и их кровообращения уже был нами рассмотрен (рис. 10, 15). Теперь остановимся более детально на процессах индивидуального развития артериальной системы головы хвостатых амфибий в связи с вопросом о значении жаберного, кожного, рото-глоточного и легочного дыхания.
130
У всех рыб впереди от жаберных артериальных дуг развиваются още две полные артериальные дуги — челюстная и гиоидная. У наземных позвоночных они обычно также закладываются, но рано прерываются и иногда недоразвиваются. В частности, у амфибий ие развивается гиоидная дуга и очень рано прерывается связь челюстной дуги с артериальным стволом. Однако и у рыб во время индивидуального развития происходят значительные изменения в распределении артерий, развивающихся на базе первых двух артериальных дуг.
Как у рыб, так и у амфибий жаберные артериальные дуги зародышей разделяются во время образования жабер на приносящие жаберные артерии, связанные с артериальным стволом, и выносящие жаберные артерии, впадающие либо прямо, либо через парные «корни» в спинную аорту. У рыб, в связи с развитием гиоидиой полужабры и челюстной (спиракулярпой) «ложножабры», такое разделение наступает и в первых двух артериальных дугах. У амфибий не развивается ни гиоидная полу-жабра, ни спиракулярная «ложпожабра». Поэтому, собственно, и нельзя говорить о приносящих и выносящих сосудах челюстной и гиоидиой дуг у них. Однако по связям остатков этих дуг с артериальным стволом или с системой выносящих артерий мы можем судить о происхождении тех или иных артерий, развивающихся из первых двух дуг.
Ужо у рыб, начиная с селахий, приносящая часть челюстной артериальной дуги довольно рано теряет связь с артериальным стволом и соединяется продольным анастомозом с нижними концами выносящей гиоидиой и выносящей первой жаберной артерии. У селахий и у многих других рыб (например, у Anita) такие анастомозы образуют одну непрерывную гипобранхиальную артерию, связывающую между собой вентральные концы всех выносящих жаберных артерий. От гипобранхиальной артерии отходят вперед ветви, снабжающие кровыо область переднего конца висцерального аппарата («языка»), нижнюю челюсть и щитовидную железу.
При редукции гиоидиой полужабры у высших рыб теряется и приносящая гиоидная артерия. Выносящая гиоидная артерия сохраняет свою связь с корнями аорты, а иногда и с гипобранхиальной артерией и служит для снабжения кровыо жаберной крышки, гиоидиой мускулатуры и прилежащих частей головы.
Челюстная артериальная дуга, как сказано, прерывается под снира-кулярной жаброй. Она сохраняется дорсально в связи с корнями спинной аорты и вонтральио в виде обычно небольшого остатка в связи с ги-побранхиальиой артерией.
Таким образом, обо первые артериальные дуги дают у рыб начало артериям, связанным дорсально с корнями спинной аорты или вентраль-но с гипобранхиальной артерией.
Интересно, что у амфибий не только развивается полная челюстная дуга, но устанавливаются те же самые связи ее производных, как и у рыб. Хотя у амфибий полная гиоидная дуга, по-видимому, но развивается, однако у них обнаруживаются затем то же производные артерии этой дуги, которые имеются у высших рыб.
