Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Непосредственно вслед за установлением этих новых продольных связей — 1’и поб р анхн ал ышх артерий — вентральная часть челюстной артерии редуцируется, начиная с области челюстного сустава по направлению к продольному сосуду (рис. 86). Дорсальная часть челюстной артерии остается в связи то лысо с корнями спинной аорты. Продольный сосуд
hbr -- :тчаток гшюбранхиалышй (наружной сонной) артерии; I — яаычпая артерия; qmd — челюстная артерия. Остальные обозначения см. рис. 85
вытягивается в длину и разрастается вперед, в область языка (рис. 86). Таким образом, за счет продольного анастомоза между челюстной артериальной дугой и лорвой выносящей жаберной артерией, т. е. за счет шнобрапхиальпой артерии, развивается наружная сонная артерия. Вентральная часть челюстной дуги редуцируется.
С метаморфозом, когда жабры исчезают и восстанавливаются непрерывные артериальные дуги, первая жаберная артериальная дуга включается в состав внутренней сонной артерии, образуя ее проксимальное продолжение до моста отхода наружной сонной артерии. Таким образом происходит объединение обеих сонных артерий в одну систему.
Эта система отделяется от системы спинной аорты путем постепенного уменьшения просвета корней аорты на протяжении между впадениями первой и второй выносящих жаберных артерий. Образовавшийся таким образом сонный проток (ductus caroticus) теряет свою проходимость и полностью зарастает. Система сонных артерий обособлена и от артериального ствола, с которым она связана лишь косвенно через посредство капилляров первой жабры и небольших анастомозов в вентральной области. Ко времени метаморфоза с редукцией жабры кровяной ток проходит именно по этим апастомозам из артериального ствола прямо в систему сонных артерий. Вместо с тем, однако, в артериальном стволе развивается перегородка, отделяющая ток крови, направляемый из сердца в систему сонных артерий, от остальной массы крови.
Эта обособленность поддерживается, несомненно, тем обстоятельством, что при наличии неразделенного желудочка в последнем происходит у амфибий смешивание артериальной и венозной крови. Продольный клапан в артериальном конусе, перегородки в артериальном стволе и, нако-
134
нец, обособление сонных артерий от спинной аорты являются лишь некоторыми частями в сложной системе приспособлений, направленных к тому, чтобы снабжать голову, в особенности мозг с его основными органами чувств, а также Язык (орган захватывания пищи) и дыхательную мускулатуру подъязычной области наиболее окисленной кровыо, а сам орган дыхания — легкие (у бесхвостых и кожу) — наиболее венозной кроиыо.
Рис. 87. Реконструкция дорсальных сосудов головы Hynobius около 15 лш длиной
aod — спинная аорта; asc— processus ascendens palatoquadrati; car — мозговая артерия; ch — хорда; ci —внутренняя сонная артерия; nh, пт —"пиоидная и челюстная ветви лицепого норна; по — глубокий глазцичный нерв (V); оси — затылочно-позвоцочиая артерия; ор — ’ лазпичпая артерия; or — орбитальная артерия; pq — нёбноквадратный хрящ; pt — крыловидный отросток; qm — art. quud-rato-mandibularis; s — закладка stapes; vc— мозговая вена; vcl — боковая вена головы (яремная); vji—внутренняя яремная вена;ivp— vena palatoquadrata; vpit — vena pituitarin; via ?—vena temporoorbitalis; J—d — жаберные артериальные дуги; V, VII, IX, X — головные нервы
С развитием перегородки в желудочке высших наземных позвоночных и установлением полного разделения артериальной и венозной крови в самом сердце смысл полного обособления системы сонных артерий теряется. Сонные артерии становятся ветвями брюшной аорты, и с ними вторично нередко связываются подключичные артерии (у черепах, крокодилов, птиц и многих млекопитающих).
В дорсальной части артериальной системы головы прежде всего развивается крупная артерия на основе челюстной дуги аорты. Сохраняя свое прежнее положение в дорсальной части, а также снабжая значительном ветвыо балансер, она в области челюстного сустава отдает новые ветви, разрастающиеся вперед, вдоль нижней челюсти. Это — типичная для личинок амфибий art. quadrato-roandibularis. Она располагается непосредственно позади palatoquadratum и проходит в латеровентрал ытом направлении между этим хрящом и гиомандибуляриым нервом, параллельно и непосредственно впереди от последнего (рис. 87). Совершенно в том
135
же положении отходит ж располагается челюстная артерия и у личинок двоякодышащих рыб Protopterus и Ceratodus (Шмальгаузен, 1951, рже. 5).
Впереди от места отхождения art. quadrato-mandibularis внутренняя сонная артерия проходит внутрь черепной коробки через отверстия в зачатках трабекул. Вслед за этим она отдает от себя боковую ветвь— art. ophthalmica, проходящую опять-таки через стенку трабекулы наружу к глазу.
В задней части внутренней сонной артерии, посредине между впадением первой выносящей жаберной артерии и отходом челюстной артерии, т. е. в положении дорсальной части гиоидной артериальной дуги, развивается небольшая вначале ветка, растущая в сторону, под слуховой областью черепа. Как раз в этом месте, непосредственно впереди от этой артерии, закладывается слуховая косточка — stapes. В таком же точно положении развивается у Ceratodus art. hyoidea (art. opercula-ris, Greil, 1913) с ее передней ветвью, пересекающей зачаток pliaryngo-hyale (art. orbitalis, Шмальгаузен, 1951, рис. 4—5; art. temporalis, Greil, 1913). Как показывает дальнейшее развитие, положение, ветвление и область кровоснабжения, эта артерия амфибий является несомненным гомологом art. orbitalis рыб.
