Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Происхождение наружных жабер
В настоящее время, когда эктодермальное происхождение внутренних жабер рыб может считаться доказанным (Северцов, 1922), мы уже не можем противополагать им наружные жабры амфибий, как новообразования иного
Рис 83. Личинка Ranodon 56 мм длиной. Четвертая жаберная дуга, жаберная перегородка 6 сосудистой сетыо и наружной жаброй с одним лепестком
af, ej — приносящая и выносящая жаберные артерии; bra, Ъгр ~ приносящая и выносящая артерии жаберного лепестка; сЪЫ — ceratobranch} ale 4; х — у — утолщенная часть жаберной перегородки, представляющая рудимент тела наружной жабры
128
происхождения. Наоборот, мы вынуждены констатировать далеко идущее сходство между жабрами амфибий и рыб. Собственно жабры состоят как у рыб, так и у амфибий из парного ряда плоских жаберных лепестков. Как и у высших рыб, эти лепестки укреплены лишь у своего основания. На остальном протяжении они свободно омываются водой со всех сторон. Как правило, лепестки переднего (наружного) и заднего (внутреннего) ряда имеют супротивное расположение. Однако не только у амфибий, но и у рыб они передко чередуются. Кровоснабжение жабер весьма сходно, и дело здесь вовсе не в том только, что жаберное кровообращение развивается на основе первичных артериальных дуг, непрерывность которых уничтожается с образованием первых жаберных сосудистых петель. Сходство идет гораздо дальше (Шмальгаузен, 1954). Выносящая жаберная артерия полностью развивается за счет артериальной дуги (как у высших рыб). Приносящая жаберная артерия развивается в своей проксимальной части за счет артериальной дуги, а в своей дистальной части, по-видимому, нарастает за счет концов жаберных сосудистых потоль (как и у примитивных рыб с костным скелетом). Выносящая артерия располагается непосредственно вдоль жаберной дуги скелета, у основания жаберной перегородки, а приносящая артерия — в самой жаберной перегородке, между основаниями жаберных лепестков. В самих лепестках приносящие сосуды располагаются медиально, а выносящие — латералъно (как и у рыб). В лепестках приносящий и выносящий сосуды образуют замкнутую па конце петлю, обе ветви которой, располагаясь по краям лепестка, соединяются между собой двойной сетыо капилляров — одной под верхней (задней) и другой под иижпей (передней) поверхностью лепестка. Однако в отличие от рыб эти капилляры лежат именно под поверхностью самого лепестка, а не проникают во вторичные его складчатые выросты — лепесточки. Последних у амфибий не имеется (очевидно, они редуцированы).
Сходство между жаберными перегородками и жаберными лепестками рыб и амфибий подчеркивается еще больше сходством их мускулатуры. Мышцы наружных жабер амфибий (mm. depressores и mm. retractores branchiarum) развиваются подобно септальной мускулатуре рыб — из миогенпой мезенхимы под задней (медиальной) поверхностью жаберной перегородки (и тела наружной жабры у амфибий). Эти мышцы отходят отдельными пучками от задней поверхности скелета жаберной дуги (се-ratobranchiale) и направляются, как и у рыб, к основаниям жаберных лепестков.
Все сказанное заставляет нас рассматривать наружные жабры амфибий как образования, гомологичные внутренним жабрам рыб.
У личинок кистеперых рыб имелись, вероятно, наружные жабры и на гжоидной, и на четырех жаберных дугах. Первоначально это были органы дыхания только самых молодых личинок (как у осетровых). Это были пучки бранхиоиов, сидящие на средних частях висцеральных дуг и выступающие наружу из-под недоразвитой еще жаберной крышки. По мере разрастания жаберной крышки наружные жабры покрывались ею ж становились внутренними жаберными лепестками (рис. 12).
Редукция жаберной крышки началась уже при переходе к гулярному дыханию, в особенности при восстановлении нагнетательного механизма дыхания. Запоздание в онтогенетическом развитии жаберной крышки поддерживалось и стимулировалось возрастающим значением непосредственного обмена воды на жаберных лепестках при их наружном положении.
Первый толчок к преобразованию внутренних жабер в наружные личиночные жабры был, вероятно, дан изменением условий эмбрионального развития, при котором ранняя активность личинки требовала раннего развития органов дыхания. При уменьшении количества желтка в яйцо роль желточных сосудов в дыхании зародыша падала. Развивалась
9 и. И. Шмальгаузен ^29
в некоторых случаях сеть кожных сосудов. В других случаях, как у осетровых, при запаздывании в развитии жаберной крышки происходило все более раннее развитие жаберных лепестков. В результате жаберные лепестки оказываются в наружном положении и свободно омываются водой. Обмену воды на жабрах способствовали мерцательный эпителий ротовой полости и жаберных дуг, а также движения самой личинки. Позднее к этому присоединялись движения жаберной складки и, наконец, движения самих жаберных лепестков.
При питании более крупными объектами (хищный образ жизни личинки) все более сказывалось преимущество наружных жабер перед внутренними. Наружные жабры, работающие без перерыва, разрастались и переходили на более поздние стадии развития через задержку в росте жаберной крышки. Они специализировались и обособлялись как личиночные органы, расположенные на «верхних» концах жаберных дуг. В вентральной части жаберных дуг развивались тем временем типичные внутренние жаберные лепестки как органы взрослой рыбы.
