Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
нервов
на зубных (denlale) внизу, у двоякодышащих исчез. Соответственно редуцировались и несущие их кости. У девонских Dipnoi передняя часть черепа образована костным щитом, состоящим, вероятно, из сросшихся praemaxillae, maxillae и nasalia. У позднейших форм этот.щит совершенно исчезает. У древнейших двоякодышащих имелась еще и зубная кость (но
Рис. 18. Реконструкция (комбинация поперечных срезов) части слуховой области личинки Ceratodus. Вид сзади
aci — внутренняя сонная артерия; ahy — гиоидная артерия; aovb — орбитальная артерия; ch — хорда; chy — гиоид; hm — liyomandibula-re; ill — Iirterliyale; ml — продолговатый мозг; mlhv — rrmsculus levator hyoidei; nhm—гиомандибуляриый нерв VII; phh—pharyngohyale; spi — контуры спиракулярцого органа; vcl — боковая вена
без зубов), у современного Ceratodus имеется ее рудимент, а у двулегочных она вовсе исчезла. Зубные пластинки с чередующимися веерообразными рядами зубных выступов служили для перетирания водяных растений. Вместе с растительным материалом раздавливались и захваченные вместе с ним моллюски и ракообразные. В результате развился мощный дробящий аппарат современных Dipnoi со сложными гребнистыми зубами. Аутостилия достигла гораздо более резкого выражения, чем у Tet-rapoda (полное слияние palatoquadralum с черепной коробкой), и от подвеска (hyomandibulare) остались только рудиментарные хрящи (у Ceratodus, рис. 16, 17, 18).
Все это связано со специализацией питания и, следовательно, адаптивной дивергенцией на очень ранней стадии эволюции форм, которые находились в ближайшем родстве с древнейшими кистеперыми рыбами. Сходства в организации двоякодышащих рыб и амфибий являются выражением параллельной эволюции на базе прогрессивного развития легочного дыхания и некоторых других биологических особенностей общих предков двоякодышащих и кистоперых рыб.
/
VI
ОРГАНИЗАЦИЯ КИСТЕПЕРЫХ РЫБ И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
Кистопсрые рыбы характеризуются рядом признаков примитивной организации. Постоянная хорда дополнялась элементами дуг и лишь у высших представителей окружалась костными телами позвонков (гипоцентрами). Покровные кости черепа и кожные чешуи, от толстых ромбических до тонких: циклоидных, состояли из кости с покровом из космина (рис. 19) (так жо как у двоякодышащих). Череп с типичным расположением костей, Довольно многочисленных в обонятельной области, где имелась тенденциях к срастанию их с челюстными костями (подобно тому как это было у двоякодышащих). Между ветвями 1-гижной челюсти номеща-ласьпара больших гулярньтх пластинок и по бокам от них ряд мелких пластинок, переходивший позади па г-х-сабериую перепонку, связанную о жаберной крышкой (subo-perculuna. и operculum).
Все это — примитивные признаки, связывающие кистеперых' рыб с древнейшими двоякодышащими и во многом перешедшие также к. первым наземным позвоночным. Ноздри лежали по бокам головы, ближе к краю рта. Имелись легх-сже. Подвижные конечности: с покрытой чешуей центральной лопастыо поддерживались скелетом, состоящим из расчлененной оси с боковыми лучами. Несомненно, они функционировали не только как рули при плавании, но и
как весь.IV!а подвижные органы опоры при передвижении по дну водоемов, при прогхолзании в зарослях и даже при выползании на берег.
Кистелерые рыбы появляются в пресноводных отложениях дев она сразу в виде двух хорошо обособленных ветвей — Rhipidistia и Coelacan-tliini. Первая ветвь содержит более примитивные формы, связанные более тесным р одством с наземными позвоночными (рис. 20). Она характеризуется наличием внутренних ноздрей, т. е. хоан. Вторая ветвь —специализированная: группа форм, не имевших внутренних ноздрей; эти формы, возникнув .в пресных водах, перешли затем к жизни в море, достигли известного расцвета и почти вымерли в конце мезозоя. В настоящее время сохранился: еще один живой представитель этой ветви кистеперых рыб — Latimert cl chalumnae, не так давно найденный в водах Индийского океана у побережья Коморских островов. Coelacan.th.mi занимают обособленное положение и в известных отношениях, быть может, близки к Brachio-pterygii. Однако в основных своих организационных признакахj все
Рис. 19. Шлиф через покровную кость чоре-па Osteolcpis с космлповым покровом. Из Быстрова
39
кистеперые рыбы образуют вполне естественную группу родственных организмов. Наиболее яркой чертой их организации было расчленение осевого черепа на два отдела, подвижно сочленявшихся друг с другом (рис. 21, 22). Передний отдел —? ethmosphenoidenm — включал орган обоняния и передние части мозга с органами зрения. Задний отдел — oticooccipi-tale — охватывал орган слуха (и равновесия) и задние части мозга. Оба отдела окостеневали у примитивных форм в виде цельных блоков. Хорда проходила в основании заднего отдела черепа и передним своим концом входила в углубление переднего отдела. Она создавала мощную, но все же гибкую связь между обоими блоками черепной коробки. В остальном эта связь имела характер сочленения, развивавшегося вокруг хорды — между сфеноидным выступом впереди и передней поверхностью предслуховой части черепа — позади (рис. 22, 23). У всех древнейших кистеперых рыб (Porolepis, Osteolepis, Eusthenopteron Diplocercides) оба отдела черепной коробки сплошь окостеневали, так что ethmosphenoideum и oticooccipi-tale представляли две большие и единственные непарные кости черепа. У Eusthenopteron в слуховой области стенки черепа местами оставались
