Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
3 И. И. Шмальгаузен
У
ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ ДВОЯКОДЫШАЩИХ
Двоякодышащие в некоторых отношениях более примитивны, чем Polypterini, и, быть может, даже более примитивны, чем известные нам Crossopterygii. И в их организации намечаются пути эволюции в том же направлении, которое реализовалось в процессе становления наземных позвоночных. Однако еще резче у них выражены явления ранней и весьма своеобразной специализации.
Примитивность Dipnoi проявляется в сохранении постоянной хорды даже у современных форм. Позвоночник составляется только из хрящевых элементов — оснований верхних и нижних дуг. Крыша черепа составлялась у древнейших представителей (Dipterus) из очень большого числа
Рис Л 4. Череп девонской двоякодышащей рыбы Dipterus
А — крыша черепа сверху; В-— череп снизу (нёбные зубы); С — черей сбоку; JD — нижняя челюсть; Е — зуОная пластинка нижней челюсти. Точками в покровных костях отмечепт.^выходы канальцев сейсмосенсорных органов.
Из Гудрича
небольших костей (рис. 14). Между ветвями нижней челюсти имелась, как и у кистеперых, пара больших гулярных пластинок. Покровные кости и кожные чешуи состояли из настоящей кости и имели наружный слой из типичного космина (как и Crossopterygii). В сердце — хорошо развитый артериальный конус. В кишке — спиральный клапан. Имелась клоака. Ноздри располагаются вентрально у края рта. Кроме этого, у двоякоды-
С w 'В
34
шащих имеются также многочисленные более специальные признаки, связывающие их с кистеперыми рыбами и с первыми наземными позвоночными — амфибиями. Это прежде всего — легкие как органы воздушного дыхания, снабжаемые кровыо от последней пары артериальных дуг. От легкого кровь возвращается по легочной вене к основанию венозной пазухи с левой ее стороны и попадает, таким образом, в левую часть предсердия. В самом сердце, в артериальном конусе, имеются приспособления к разделению токов артериальной и венозной крови. Артериальная кровь направляется в основном через передние дуги аорты в сонные артерии и
Рис. 15. Схема 1фовообращошш Proiopterus
af — приносящие жаберные артерии; af# — приносящая артерия наружной жабры; са — сонная артерия; cl — подключичная артерия; d — кгапьеров нроток; afq—выносящая артерия наружной жаОры; eg—наружная жабра; ер — артериальная дуга; eph — гиопдпая артерия; Ы — сердце; L — легкое; pa, pv — легочные артерия и вена; vab — артериальный ствол; vc— нижняя полая вена. Из Гудрича
спинную аорту, а венозная кровь — через задние дуги в органы дыхания — жабры и легкие (рис. 15). Далее в таких деталях, как строение продольного клапана артериального конуса у Proiopterus, наблюдается поразительное сходство с современными амфибиями. Сходна и венозная система — с непарной брюшной веной, с впервые появляющейся задней полой веной и хорошо развитыми кожными сосудами. Имеется и известное сходство в строении парных конечностей. Они обладают расчлененной скелетной осыо с боковыми лучами и собственной мускулатурой в осевой части плавника. Плавник очень подвижен и сочленяется с поясом с помощью одного только базального отдела скелета. Эти плавники являются органами опоры при передвижении рыбы по дну водоема и в зарослях водяных растений. В черепе резко выражена аутостилия — palatoquadratum срастается с осевым черепом, ahyoraaudibulare редуцировано (рис. 16). Наконец, у двоякодышащих имеются хорошо развитые полушария большого мозга, и строение мозга вообще весьма напоминает его строение у амфибий (особенно хвостатых). Все эти сходства заставляли искать предков наземных позвоночных среди двоякодышащих. Однако даже древнейшие их представители обладают такими признаками специализации, которые совершенно исключают возможность эволюции в сторону Tetrapoda.
Эта специализация связана с переходом на растительное питание, которое привело к перестройке системы зубов и значительным изменениям в составе челюстей. Внутренние ряды зубов срастались своими основаниями и образовали сложные зубные пластинки на нёбе (рис. 14) (ptery-goideum) и на нижней челюсти (praoarticulare, с которой, вероятно, срослись coronaria). Наружный ряд зубов, располагающийся у рыб и наземных позвоночных на челюстных костях (praemaxilla и maxilla) вверху и
Ряс. 16. Реконструкция хрящевого черепа личинки Ceratodus. Вид сбоку
аогЪ — орбитальная артерия; bh — basihyale; bmd — basimandibulare; сbj, cbo — ceratobrancliialia; chy — ceratohyale; hh — liypohyale; Лот — hyoinandibulare; ih — hiterhyale; rib — щечный нерв VII; nhy — гиопдный нерв ЛТП; nmd, птх — нижнечелюстная и верхнечелюстная ветви тройничного нерва V; nmde— наружный мандибулярный нерв VII; nos — надглазничная ветвь "VII; not — ушная ветвь VII; прг — глубокий глазничный нерв V; рhbl — phb-i — pharyngobranchi-alia 1—4; phh —pliaryngohyale; spi — спиракулярный орган; vcl — боковая вена головы; vpi— птеригоидная вена
Рис, 17. Реконструкция хрящевого черепа личинки Ceratodus. Вид снизу. Вентральные отделы висцерального аппарата обозначены только контурами
aci — внутренняя сонная артерия; ahy — гиоидная артерия; amd — челюстная артерия; аогЪ — орбитальная артерия; bh — basihyale; bmd — basimandibulare; сЫ — cbi — ceratobranchialia 1 — 4; ch -— хорда; chy — ceratohyale; hh — hypohyale; Tim — hyomandibulare; ih — interhyale; md — нижняя челюсть; nhy — гиоидный нерв; nmd, mnx — нпжне- и верхнечелюстная ьетви тройничного нерва; nmde — челюстная ветвь гиомандибулярного нерва VII; nos — надглазничный нерв VII (lateralis); пр — нёбный нерв VII; прг — глубокий глазничный нерв V; phbl — phbi — pharyngobranchialia 1—4; phh — pharyngohya-Ie; pq — palatoquadratum; rcl — боковая вена; vpi — птеригоидная вена; VII, IX, X — ганглии лицевого, языкоглоточного и блуждающего
