Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У хвостатых амфибий жаберные перегородки хорошо развиты и великолепно видны. Они полностью обнажены вследствие редукции сидевших на них когда-то (у предковых форм) жаберных лепестков. Поскольку верхние отделы жаберных дуг хвостатых амфибий редуцированы, жаберные перегородки сидят у них на вентральных отделах дуг, и именно на ceratobranchialia. Они имеют форму широких полулуний (рис. 81, 82), причем передние из них частично покрывают задние (рис. 80). Дорсально первые три жаберные перегородки непосредственно переходят в наружные жабры (рис. 81). У форм с короткой наружной жаброй (Ranoclon) ясно видно, что тело жабры представляет лишь дорсальную, несколько утолщенную, часть жаберной перегородки, сохранившую свои жаберные лепестки (рис. 81). Она лежит снаружи, а не в жаберной полости, так
124
как дорсальная часть онеркуляриой складки совершенно редуцирована. Вследствие редукции жаберной крышки лежавшие под ней жабры оголились. Жаберная перегородка и тело ,(наружной жабры представляют одно целое, и они вместе гомологичны жаберной перегородке рыб.
Жаберные перегородки снабжаются венозной кровыо из приносящей жаберной артерии. Небольшие ветви этой артерии разбиватотся в них на тонкую сеть сосудов (рис. 81, 82). Более значительна эта сеть в четвертой жаберной перегородке, которая, как правило, лишена наружной жабры (рис. 83). В верхней (задней) половине четвертой перегородки в основе этой сети лежит система довольно крупных сосудов. Мне представляется весьма вероятным, что эта сосудистая сеть играет известную роль в дыхании хвостатых амфибий. Это предположение подтверждается наличием индивидуальных вариаций в строении четвертой жаберной перегородки у Ranodon.
Сами жаберные перегородки достигают полного развития только у личинок хвостатых амфибий, да и то не. у всех. У постоянножаберных Proleidae они редуцируются, в особенности у NecLurus. Факт редукции жаберных перегородок при максимальном приспособлении животного к постоянной жизни в воде показывает, что жаберные перегородки личинок амфибий мы не можем рассматривать как результат вторичного приспособления к условиям их существования. Жаберные перегородки унаследованы ими от рыбообразных предков.
Оперкуляриая складка редуцирована у всех хвостатых амфибий. Однако и она полнее развита у личинок наиболее примитивных форм, а наиболее редуцирована у форм, приспособленных к постоянной жизни в воде. Она сильно редуцирована у Neclurus и совсем рудиментарна у Proteus.
Это обстоятельство также говорит, что оперкуляриая складка личинок амфибий представляет остаток жаберной крышки рыб с ее жаберной перепонкой. Она не может рассматриваться как результат вторичного приспособления личинок амфибий к жизни в воде (однако у личинок бесхвостых амфибий она, несомненно, вторично достигает значительного и весьма своеобразного развития, полностью закрывая всю жаберную область головы).
Развитие мускулатуры в жаберных перегородках рыб особенно полно изучено у селахии. Здесь она развивается за счет каналов целомической полости, проходящих посредине, вдоль первичных жаберных перего родок.
Большой интерес представляет развитие медиальной части висцеральной мускулатуры, лежащей в самих жаберных перегородках, так как оно бросает яркий свет иа вопрос о происхождении наружных жабер амфибий. У селахий эта мускулатура располагается сплошным слоем посредине перегородки* между обоими рядами жаберных лепестков. У рыб с костным
Рис. 81. Личинка Ranodon 56 мм длиной. Первая жаберпая дуга с перегородкой и наружной жаброй
nfi, efl — приносящая и выносящая жаберные артерии; bri — выносящая артерия наружной жабры; cbrl — ceratobran-cliiale 1; fai — fall — жаберные лепестки; sbrl — жаберпая перегородка
скелетом эта мускулатура распадается на отдельные мускульные пучки, лежащие между жаберными лепестками и численно им соответствующие.
У осетровых рыб мускулатура жаберных перегородок образуется из-мезенхимы медиальной части общей закладки. В перегородках дифференцируются тоненькие мускульные тяжи, отходящие по одному от задней поверхности жаберной дуги и идущие к эпидермису на границе между двумя рядами жаберных лепестков. Эти мускульные пучки проходят в жаберной перегородке позади приносящих и выносящих артерий и позади главного жаберного нерва (n. posttrematicus). Дистально мускульные пучки прикрепляются между жаберными лепестками обоих рядов. Поэтому, проходя сзади, они на своем пути пересекают основания каждого жаберного лепестка заднего ряда. Проходя между последовательными бранхионами, они пересекают, следовательно, также выносящие и приносящие сосуды каждого жаберного лепестка заднего ряда (Северцов, 1922).
У хвостатых амфибий мускулатура жаберных перегородок развивается также из мезенхимы медиальной части общей закладки жаберной мускулатуры. Непосредственно под эпидермисом задней (медиальной) стенки жаберных перегородок возникает сначала почти сплошной слой миобла-стов, а затем отдельные мускульные тяяш, которые превращаются в группу пучков, совместно составляющих musculi deprossores branchiarum. Отдельные мускульные пучки отходят на ранних стадиях от заднего края жаберной дуги, а также начинаются просто в мезенхиме этой области.
