Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Современные Urodela относятся к лепоспондильным формам. В настоящее время не может быть сомнений, что лепоспоидильные позвонки произошли из аделоспондильных в результате простого прпрастаиия верхней дуги. История развития позвоночника Urodela дает явные тому доказательства.
XV
MICROSAURIA И ПРОИСХОЖДЕНИЕ APODA
Микрозавры были очень маленькими животными (череп длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров; только Pantylus крупнее — длина черепа 8—10 см) удлиненной саламавдрообразной формы, иногда очень длинные, с небольшими конечностями. Задние конечности пятипалые, передние обычно трехпалые. Некоторые из них (Gyin-narlhridae) вели роющий образ жизни, как это видно по форме хорошо окостеневшего черепа (рис. 72), ио направленным вперед квадратным костям, по узкому рту, по хорошо развитому заднему отростку нижней челюсти, по отсутствию остистых отростков и горизонтальным зигапофизам. Эти признаки характеризуют также Apoda и других роющих позвоночных (Gregory, Peabody a. Price,
1956). Относительно большие глазницы, однако, вряд ли совместимы с подземным существованием. Вероятно, BceMicrosauria вели скрытный образ жизни, прячась днем под камни и зарываясь в мох и в лесную подстилку. Только более длинные формы, как, например Cardiocephalus, были более специализированными роющими животными.
У Microsauria были крупные зубы, которые могли дробить довольно твердую пищу, как растительную, так и животную, быть может, могли раздавливать и раковины моллюсков (Pantylus). Вероятно, они были до известной степени хищниками, питавшимися в основном червями и членистоногими, но, возможно, и мелкими позвоночными (Euryodus, длина черепа 33 мм).
У Cardiocephalus были, очень маленькие ножки и длинное тело, сплошь покрытое круглой чешуей (рис. 73). Нетрудно себе представить полную редукцию конечностей при дальнейшем приспособлении к роющей жизни. В связи с этим, естественно, встает вопрос о происхождении современных Apoda (ископаемые остатки которых ие известны).
Организация Apoda обнаруживает довольно большое сходство с Мхсго-sauria. Сходно строение позвонков и положение поперечных отростков в передней части позвонка. Головка ребра также причленяется к нара-пофизу у переднего края тела позвонка или к площадке между позвонками. Череп Apoda такя^е стегальный. Хотя число костей крыши черепа сокращено, но в онтогенезе закладываются еще и многие зачатки других костей, которые позже сливаются меж собой. Закладываются отдельно postparietalia, срастающиеся затем с parietalia; praefrontalia сливаются с frontalia, a nasale с praemaxillare. Закладывается и ряд других
Рис. 72. Череп пермского микро-завра Cardiocephalus
I — слезная кость; рр — задиетсмеи-иая. Остальные обозначения см. рис.71 По Грегори, Пибоди и Прайсу
костей, но только покровных, но м перихондральных, гомология которых неясна. Закладываются и почти все кости (всего 9) нижней челюсти, характерные для стегоцефалов. Они сливаются затем в два большие комплекса с dentale (5 костей) и с angularo (4 кости). Нёбо Apoda очень примитивное и содеряшт все типичные компоненты, включая transversa (eclopterygoidea). Как и у микрозавров, задняя часть парасфеноида очень широкая и достигает овального окна. Stapes состоит из широкого основания с небольшим столбиком (который у Apoda обладает иногда отверстием для прохождения art. stapedia). Квадратные кости направлены вперед. На нижней челюсти имеется большой processus retroarticu-laris. Наконец, у некоторых Apoda (Ichthyophis, Rhinatrema) в коже имеются "небольшие костные чешуи циклоидного типа. У микрозавров все
тело было покрыто чешуей циклоидного типа (но с радиальной исчер-чешюстыо, которая у Apoda исчезла).
Некоторые авторы (например, Romer, 1950 а) -сближают Apoda с пижиепермской Lysorophus и карбоновым Cocytinus, которых Ромер относит также к Microsauria. Несмотря на известное сходство, особенно в редукции некоторых костей крыши черепа и в расширенном парасфеноиде, нужно отметить, что Lysorophidae являются слишком специализированными и притом водными неотеничными животными. Гораздо вероятнее, что Apoda произошли от менее специализированных Microsauria, у которых имеются признаки перехода к роющему образу жизни (например, С ardiocephalus).
Упомянем также о попытках вывести организацию Apoda из строения некоторых нектридий, именно Aistopoda (Marcus, Stimmelmayr а. Porscli, 1935). Это были высоко специализированные безногие угреобраз-пые формы с узким и относительно слабым черепом. Типично водные животные. Возможность такой глубокой переспециализации представляется мне теперь мало вероятной.
Хотя и среди Apoda имеется одна водная форма — Typhlonectes, но эта высоко специализированная живородящая форма, очевидно, вторично перешла к водной жизни. Это видно и по отсутствию у них сейсмо-сенсориых органов. Личинки некоторых Apoda развиваются в воде. Однако наиболее примитивные представители Apoda, как, например Tchthyophis, откладывают яйца и охраняют их на суше вплоть до вылу-пления молоди. Очевидно, Apoda произошли от наземных стегоцефалов. Можно принять, что Apoda являются специализированными потомками Microsauria, которые в связи с роющим образом жизни утратили конечности и их пояса, а также и хвост (небольшой плавательный хвост имеется только у Typhlonectes). Крыша черепа усилилась путем срастания целого ряда костей. Органы зрения редуцировались. На основе слезно-носового протока развилось своеобразное втяжное щупальце.
