Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У амфибий жабры не достигают этого уровня сложности. Они останавливаются на стадии развития простых жаберных лепестков. Однако по мере дальнейшего, несомненно, вторичного приспособления личинок к более длительной жизни в воде строение наружных жабер также усложняется. У таких примитивных хвостатых амфибий, как Ranodon, Onychodactylus (но-видимому, также у Cryptobranchus), жаберные лепестки не особенно многочисленны, сравнительно коротки и располагаются в один двойной ряд, довольно правильно попарно (рис. 78). У большей части хвостатых амфибий личиночная стадия продлена, и наружные
жабры получили более сложное строение. Так, у Hynobuis между ш*|>-вичными лепестками развиваются затем также попарно расположенные вторичные жаберные лепестки. В дальнейшем увеличение дыхательной поверхности достигается развитием добавочных рядов жаборпьтх лепестков между первыми рядами (аксолотль). Лепестки сильно удлиняются, однако в добавочных рядах они всегда остаются более короткими, чем в основных (рис. 79). Самыми крупными остаются первичные жаберные лепестки в двух основных рядах. У постояииожаберных Proleus, Siren строение наружной жабры еще усложняется вследствие иотплешш тела самой жабры, причем каждая ветвь песет целый пучок жаберных лепестков.
Таким образом, наружная жабра амфибий, начинающая свое, развитие очень сходно с внутренними жабрами примитивных рыб, не достигает полного развития последних. У выше стоящих амфибий личиночная жизнь, очевидно, удлинялась, увеличивались размеры личинки, и дыхательная поверхность наружной жабры вновь увеличивалась. Одпако ото достигается уже иным путем, чем у рыб. Эволюция по идет вспять, а достигает того же биологического эффекта другими средствами. От дальнейшего вторичного приспособления к жизни в воде сходство с рыбами у амфибий не увеличивается даясе в строении органов водного дыхания. Наоборот, дивергенция. продолжается, и живущие всегда в воде постоянножаберные — Sirenidae и Proteidae — еще более удалились от своих рыбообразных предков, чем другие хвостатые амфибии в их личиночном состоянии. Это будет видно еще яснее, когда мы рассмотрим развитие и строение жаберных перегородок.
Развитие жаберных перегородок и мускулатуры
Первичная я^аберная перегородка зародыша (рис. 74) вырастает в своей медиальной части наружу в виде бугра, представляющего зачаток наружной жабры. Жаберные щели прорезываются несколько позднее прямо под этими зачатками. Между жаберными щелями быстро дифференцируются вторичные жаберные перегородки с закладками жаберных дужек скелета в их проксимальной части. Дисталыю от закладок жаберных дужек лежит артериальная дуга, а затем между последней и эктодермой — зачаток мускулатуры. Развивающаяся выносящая артерия («анастомоз») ложится непосредственно вдоль наружной стопки жаберной дужки, приносящая артерия несколько отодвигается, переходя дорсально в наружную жабру. Наруяшая часть жаберной перегородки становится тоньше. Проксимально у ее задней стенки дифференцируются мускульные волокна опускателя наружной жабры, а далее дистально в перегородке оказывается лишь мезенхима с немногими мелкими кровеносными сосудами. В целом жаберная перегородка приобретает вид серповидно или полулунно изогнутой пластинки. Жаберные перегородки направлены каудо-латерально в своей верхней части и вентро-латерально — в нижней. Последовательные перегородки частично прикрывают друг друга, а все они прикрываются развивающейся впереди оперкулярной складкой (рис. 80).
У Ranodon очень хорошо виден переход жаберных перегородок в выступающую наружу дорсальную часть — тело наружной жабры, несущее два ряда я^аберных лепестков. Еще яснее подчеркивается единство обоих образований — жаберной перегородки и тела наружной жабры — сходством в расположении кровеносных сосудов (рис. 81), а также сходством в расположении мускулатуры. И в том и в другом обнаруживается также
423
общее сходство с расположением этих органов в жабрах примитивных рыб.
Наиболее проксимально, вдоль жаберной дуги скелета, располагаются как у рыб, так и у амфибий выносящие жаберные артерии. И в наружной жабре у амфибий ее выносящая артерия располагается наиболее проксимально — вдоль верхней стенки тела я^абры. Немного далее, также вдоль жаберной дуги скелета, располагается у рыб и амфибий приносящая жаберная артерия. У рыб она проходит между основаниями внутренних жаберных лепестков. В наружной жабре амфибий она располагается вдоль нижней поверхности, также проходя между основаниями жаберных лепестков.
ЬгЗ
Рис. 80. Голова личинки Ranoclon 35 мм длиной. Расположение наружных жабер; Ьг 3— третья жабра; sbr 1— жаберная перегородка первой жабры дорсально переходит в тело наружной жабры, вептрально частично прикрывается опер-куля рной складкой
Жаберные перегородки амфибий весьма своеобразны и по внешности сильно отличаются от жаберных перегородок рыб. У последних они, собственно, и не видны. Они с обеих сторон покрыты жаберными лепестками, и только у селахий внешний край перегородок выступает наружу и продолжается в более или менее выраженную кожную складку. У костных рыб жаберные перегородки редуцируются, и у костистых рыб жаберные лепестки свободно висят на жаберных дугах. Только у некоторых примитивных рыб с костным скелетом — у современных осетровых и у двоякодышащих — имеются хорошо развитые жаберные перегородки (у Polypterus и у Lepidosteus они несколько редуцированы). Однако они совершенно скрыты под обоими рядами жаберных лепестков и видны только на поперечных разрезах через жаберные дужки.
